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Avialas

Avialae ("alas de pájaro") es un clado que contiene los únicos dinosaurios vivos , las aves , y sus parientes más cercanos. Generalmente se define como todos los dinosaurios terópodos más relacionados con las aves (Aves) que con los deinonicosaurios , aunque ocasionalmente se utilizan definiciones alternativas (ver más abajo).

Archaeopteryx lithographica , del Jurásico tardío de la Formación Solnhofen de Alemania , se considera generalmente el avialano conocido más antiguo que pudo haber tenido la capacidad de vuelo propulsado; [3] una minoría de estudios han sugerido que podría haber sido un deinonicosaurio en su lugar. [4] Se conocen varios avialanos posibles más antiguos (pero no capaces de volar) de la Formación Tiaojishan del Jurásico tardío de China , que datan de hace unos 160 millones de años. [5] [6]

Definición

La mayoría de los investigadores definen a Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ". [7] [8] Una definición casi idéntica, "el grupo de terópodos que incluye todos los taxones más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus ", fue utilizada por Agnolín y Novas (2013) para su clado Averaptora , operando bajo el supuesto de que los troodóntidos y las aves estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los dromaeosaurios. También redefinen a Avialae como el clado más pequeño que contiene a Archaeopteryx y las aves modernas. [9]

Además, a finales de la década de 2000 y principios de la de 2010, varios grupos de investigadores comenzaron a agregar el género Troodon como un especificador adicional en la definición de Avialae. Durante mucho tiempo se había considerado a Troodon un pariente cercano de los dromeosáuridos en el grupo más grande Deinonychosauria, aunque algunos estudios contemporáneos lo encontraron junto con otros troodóntidos más estrechamente relacionados con las aves modernas, por lo que se lo ha excluido específicamente de Avialae en estudios más recientes. [10]

Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en la apomorfía (es decir, uno basado en características derivadas que no estaban presentes entre los predecesores del linaje). Jacques Gauthier , quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas utilizadas en el vuelo aleteante , y las aves que descendían de ellos. [11] [12] El clado Avialae recibió una definición filogenética formal en el PhyloCode por Juan Benito y colegas en 2022 como "el clado más grande que contiene a Vultur gryphus , pero no a Dromaeosaurus albertensis y Saurornithoides mongoliensis ". [13] Esta definición asegura que tanto los dromeosáuridos como los troodóntidos estén excluidos de Avialae . [13]

Diferenciación de las aves

Gauthier y de Queiroz [12] (página 34) identificaron cuatro formas conflictivas de definir el término "Aves", lo que es un problema ya que el mismo nombre biológico se utiliza de cuatro formas diferentes. Propusieron una solución, la número 4 a continuación, que consiste en reservar el término Aves solo para el grupo corona , el último ancestro común de todas las aves actuales y todos sus descendientes. Otras definiciones de Aves encontradas en la literatura fueron reasignadas a otros nombres de clados.

  1. Aves puede significar todos los reptiles más cercanos a las aves que a los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia [=Panaves])
  2. Aves puede referirse a aquellos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente Avifilopluma )
  3. Aves puede significar aquellos dinosaurios emplumados que pueden volar (alternativamente Avialae)
  4. Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves actualmente vivas y todos sus descendientes (un "grupo corona"). (alternativamente Neornithes )

Según la cuarta definición, Archaeopteryx es un aviar y no un miembro de Aves. Las propuestas de Gauthier han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves, aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a veces se usa como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por estos investigadores. [10]

Evolución

Los primeros avianos conocidos provienen de la Formación Tiaojishan de China , que se ha datado en el período Jurásico tardío ( etapa de Oxford ), hace unos 160 millones de años. [10] Las especies de avianos de este período de tiempo incluyen Anchiornis huxleyi y Aurornis xui . Xiaotingia zhengi solía considerarse un miembro, pero luego se clasificó dentro del clado Dromaeosauridae . El conocido Archaeopteryx data de rocas jurásicas ligeramente posteriores (de unos 155 millones de años) de Alemania . Muchos de estos primeros avianos compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales a las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haber estado alejadas del suelo en vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades traseras y los pies, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas. [15] También se piensa que los primeros avianos eran cranealmente acinéticos o tenían una cinesis craneal limitada . [16] [17]

Los avianos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el Período Cretácico . [18] Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de avianos, incluidas las aves modernas (Aves). Si bien las formas más tempranas, como Archaeopteryx y Shenzhouraptor , conservaron las largas colas óseas de sus antepasados, [18] las colas de los avianos más avanzados se acortaron con la llegada del hueso pigóstilo en el grupo Pygostylia . A finales del Cretácico, hace unos 95 millones de años, el antepasado de todas las aves modernas también desarrolló un mejor sentido del olfato. [19]

El siguiente cladograma se basa en el análisis de Hartman et al . (2019), que descubrió que el vuelo probablemente evolucionó cinco veces por separado entre los dinosaurios paravianos, dos de ellas entre Avialae (en Scansoriopterygids y otros avialae). Archaeopteryx y los "anchiornithids" fueron ubicados en Deinonychosauria, el grupo hermano de Avialae. [4]

En un estudio realizado en 2020, se recuperó al Archaeopteryx como aviario. [20]

Véase también

Referencias

  1. ^ Schweigert, G. (2007). "Bioestratigrafía de amonitas como herramienta para datar calizas litográficas del Jurásico superior del sur de Alemania: primeros resultados y preguntas abiertas" (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117-125. doi :10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. S2CID  140597349.
  2. ^ Zhang, H.; Wang, M.; Liu, X. (2008). "Restricciones en la edad límite superior de las rocas volcánicas de la Formación Tiaojishan en Liaoning occidental-Hebei del norte mediante datación LA-ICP-MS". Boletín de Ciencia China . 53 (22): 3574–3584. Código Bibliográfico :2008SciBu..53.3574Z. doi :10.1007/s11434-008-0287-4.
  3. ^ Alonso, PD; Milner, AC; Ketcham, RA; Cookson, MJ; Rowe, TB (2004). "La naturaleza aviar del cerebro y el oído interno de Archaeopteryx" (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–669. Bibcode :2004Natur.430..666A. doi :10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019. Archivado desde el original (PDF) el 2006-02-09.Información complementaria
  4. ^ ab Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 de julio de 2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  5. ^ Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L. y Xu, X. (2009). "Un terópodo troodóntido pre- Archaeopteryx de China con largas plumas en el metatarso". Nature . 461 (7264): 640–643. Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  6. ^ Liu Y.-Q.; Kuang H.-W.; Jiang X.-J.; Peng N.; Xu H.; Sun H.-Y. (2012). "Cronograma de los primeros dinosaurios emplumados conocidos y pterosaurios de transición más antiguos que la biota de Jehol". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 323–325: 1–12. Bibcode :2012PPP...323....1L. doi :10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  7. ^ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.) (2004). The Dinosauria , segunda edición. University of California Press., 861 pp.
  8. ^ Senter, P (2007). "Una nueva mirada a la filogenia de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (4): 429–463. Código Bibliográfico :2007JSPal...5..429S. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  9. ^ Federico L. Agnolín y Fernando E. Novas (2013). Ancestros aviares. Una revisión de las relaciones filogenéticas de los terópodos Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis y Scansoriopterygidae . SpringerBriefs in Earth System Sciences. pp. 1–96. doi :10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN . 978-94-007-5636-6.S2CID 199493087  .
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