El apareamiento disassortativo (también conocido como apareamiento disassortativo negativo o heterogamia ) es un patrón de apareamiento en el que los individuos con fenotipos diferentes se aparean entre sí con mayor frecuencia de lo que se esperaría bajo un apareamiento aleatorio . El apareamiento disassortativo reduce las similitudes genéticas medias dentro de la población y produce un mayor número de heterocigotos . El patrón es específico del carácter, pero no afecta las frecuencias de los alelos. [1] Este patrón de apareamiento no aleatorio dará como resultado una desviación del principio de Hardy-Weinberg (que establece que las frecuencias genotípicas en una población permanecerán constantes de generación en generación en ausencia de otras influencias evolutivas, como la "elección de pareja" en este caso).
El apareamiento disassortativo es diferente de la endogamia , que se refiere a patrones de apareamiento en relación con genotipos en lugar de fenotipos.
Debido a la preferencia homotípica (sesgo hacia el mismo tipo), el apareamiento selectivo ocurre con mayor frecuencia que el apareamiento disassortativo. [2] [3] Esto se debe al hecho de que las preferencias homotípicas aumentan el parentesco entre parejas y entre padres e hijos, lo que promovería la cooperación y aumentaría la aptitud inclusiva. Con el apareamiento disassortativo, se ha demostrado que la preferencia heterotípica (sesgo hacia diferentes tipos) en muchos casos aumenta la aptitud general. [4] Cuando se favorece esta preferencia, permite que una población genere y/o mantenga polimorfismo (variación genética dentro de una población).
El aspecto de ventaja de aptitud del apareamiento disasortativo parece sencillo, pero la evolución de las fuerzas selectivas involucradas en el apareamiento disasortativo aún son en gran medida desconocidas en las poblaciones naturales.
La impronta es un ejemplo de apareamiento disasortativo. Un modelo muestra que los individuos se imprimen en un rasgo transmitido genéticamente durante la ontogenia temprana y las hembras selectivas usan más tarde esas imágenes parentales como base para la elección de pareja. Un rasgo que reduce la viabilidad puede mantenerse incluso sin el costo de fertilidad de los apareamientos del mismo tipo. [5] Con la impronta, la preferencia puede establecerse incluso si es poco frecuente inicialmente, cuando existe un costo de fertilidad de los apareamientos del mismo tipo.
Un tipo poco común de apareamiento disasortativo es la preferencia femenina por fenotipos masculinos raros (o nuevos). Un estudio sobre guppies, Poecilia reticulata , reveló que la preferencia femenina era suficiente para mantener firmemente el polimorfismo en los rasgos masculinos. [6] Este tipo de elección de pareja muestra que las preferencias costosas pueden persistir en frecuencias más altas si se obstaculiza la elección de pareja, lo que permitiría que los alelos se acerquen a la fijación.
El apareamiento disasortativo puede dar como resultado una selección equilibrada y el mantenimiento de una alta variación genética en la población. Esto se debe al exceso de heterocigotos que se producen a partir del apareamiento disasortativo en relación con una población de apareamiento aleatorio.
El ejemplo más conocido de apareamiento disassortativo en humanos es la preferencia por genes en la región del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH) en el cromosoma 6. Los individuos se sienten más atraídos por los olores de individuos que son genéticamente diferentes en esta región. [7] Esto promueve la heterocigosidad del CMH en los niños, haciéndolos menos vulnerables a los patógenos.
La evidencia de las investigaciones sobre la coloración de las mariposas Heliconius sugiere que es más probable que surja un apareamiento disasortativo cuando la variación fenotípica se basa en la autorreferencia (la preferencia de pareja depende del fenotipo del individuo que elige, por lo tanto, el dominio en las relaciones influye en la evolución del apareamiento disasortativo). [8]
Se ha encontrado apareamiento disassortativo con rasgos como la simetría corporal en caracoles Amphridromus inversus . Normalmente en caracoles, rara vez los individuos de espiral opuesta son capaces de aparearse con individuos de patrón de espiral normal. Sin embargo, se ha descubierto que esta especie de caracol frecuenta el apareamiento entre individuos de espirales opuestas. Se dice que la quiralidad del espermatóforo y el tracto reproductivo de las hembras tienen una mayor probabilidad de producir descendencia. [9] Este ejemplo de apareamiento disassortativo promueve el polimorfismo dentro de la población.
En el pez depredador comedor de escamas, Perissodus microlepis , el apareamiento disasortativo permite que los individuos con el fenotipo poco común de dirección de apertura de la boca tengan más éxito como depredadores. [10]
Los ratones domésticos llevan a cabo un apareamiento disasortativo, ya que prefieren parejas genéticamente diferentes a ellos. En concreto, los perfiles de olor de los ratones están estrechamente relacionados con los genotipos en los loci del CMH que controlan los cambios en la respuesta inmunitaria. Cuando se producen crías heterocigotas para el CMH, se mejora su inmunocompetencia debido a su capacidad para reconocer una amplia gama de patógenos. [11] Por tanto, los ratones tienden a preferir proporcionar "buenos genes" a su descendencia, por lo que se aparearán con individuos con diferencias en los loci del CMH.
Se ha demostrado que en la mosca de las algas, Coelopa frigida , los heterocigotos en el locus alcohol deshidrogenasa (Adh) expresan una mejor aptitud al tener una mayor densidad larvaria y viabilidad relativa. [12] Las hembras mostraron un apareamiento disasortativo con respecto al locus Adh porque solo se apareaban con machos del genotipo Adh opuesto. [13] Se sospecha que hacen esto para mantener la variación genética en la población.
Los gorriones de garganta blanca , Zonotrichia albicollis , prefieren conductas de apareamiento fuertemente disassortativas en relación con el color de la raya de su cabeza. El único locus que controla esta expresión solo se observa en heterocigotos. Además, la disposición heterocigótica del cromosoma 2 a partir del apareamiento disassortativo produjo crías de alta agresividad, lo que se ha demostrado que es un comportamiento social que les permite dominar a sus oponentes. [14]