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Triticeas

Triticeae es una tribu botánica dentro de la subfamilia Pooideae de gramíneas que incluye géneros con muchas especies domesticadas. Los principales géneros de cultivos que se encuentran en esta tribu incluyen trigo (ver taxonomía del trigo ), cebada y centeno ; los cultivos de otros géneros incluyen algunos para consumo humano y otros utilizados para alimentación animal o protección de pastizales. Entre las especies cultivadas del mundo, esta tribu tiene algunas de las historias genéticas más complejas. Un ejemplo es el trigo panificable, que contiene los genomas de tres especies y solo una es una especie de trigo Triticum . Las proteínas de almacenamiento de semillas en Triticeae están implicadas en varias alergias e intolerancias alimentarias.

Géneros de Triticeae

Géneros reconocidos en Triticeae según Robert Soreng et al.: [1]

Especies cultivadas o comestibles

4 formas comerciales diferentes de cultivares de Triticeae . En el sentido de las agujas del reloj desde arriba: harina de trigo blando , espelta europea , granos de cebada , centeno laminado

Egilops

Ambliopirum

Elimo

Se cultivan diversas especies con fines pastorales o para proteger las tierras en barbecho de especies oportunistas o invasoras.

Hordeo

Muchas variedades de cebada

Leymus

Secale

Centeno

Triticum

(Trigo)

Genética

Triticeae y su tribu hermana Bromeae (bromas o gramíneas) cuando se unen forman un clado hermano con Poeae y Aveneae ( avena ). El flujo genético intergenérico caracterizó a estos taxones desde las primeras etapas. Por ejemplo, Poeae y Aveneae comparten un marcador genético de ADNmt con la cebada y otros 10 miembros de Triticeae, mientras que los 19 géneros de Triticeae tienen un marcador de trigo junto con Bromeae. [4]

Los géneros dentro de Triticeae contienen genomas diploides , alotetraploides y/o alohexaploides ; la capacidad de formar genomas alopoliploides varía dentro de la tribu. En esta tribu, la mayoría de las especies diploides analizadas están estrechamente relacionadas con Aegilops ; los miembros más distales (puntos de ramificación más tempranos) incluyen Hordeum (cebada), Eremian y Psathyrostachys . La amplia distribución de cultivares dentro de la tribu y las propiedades de las proteínas tienen implicancias en el tratamiento de ciertas enfermedades digestivas y trastornos autoinmunes. [ cita requerida ]

Evolución de la tribu

Una de las primeras ramas de Triticeae, Pseudoroegeneria , produce el genoma StSt y otro Hordeum , entonces genoma = HH. Se observan combinaciones alotetraploides de Pseudoroegeneria y Hordeum en Elmyus (HHStSt), [5] pero también muestra introgresión de pastos de trigo australianos y Agropyron. [6] Elymus contiene principalmente ADNmt de Pseudoroegeneria . [7]

Muchos géneros y especies de Triticeae son alopoliploides, es decir, tienen más cromosomas que los que se observan en los diploides típicos. Los alopoliploides típicos son tetraploides o hexaploides, XXYY o XXYYZZ. La creación de especies poliploides resulta de eventos aleatorios naturales tolerados por plantas con capacidad poliploide. Las plantas alopoliploides naturales pueden tener ventajas selectivas y algunas pueden permitir la recombinación de material genético distantemente relacionado. El trigo pularda es un ejemplo de un trigo alotetraploide estable. [ cita requerida ]

El centeno (Secale) domesticado puede ser una rama muy temprana del pasto de cabra (o los pastos de cabra son una rama de los pastos de centeno tempranos), como rama, estos son casi contemporáneos con la ramificación entre el trigo monoploide y Aegilops tauschii . Los estudios en Anatolia ahora sugieren que el centeno ( Secale ) fue cultivado, pero no domesticado, antes del Holoceno y de la evidencia del cultivo de trigo. A medida que el clima cambió, la favorabilidad del Secale disminuyó. En ese momento, es posible que se hayan cultivado otras cepas de cebada y trigo, pero los humanos hicieron poco para cambiarlas. [ cita requerida ]

Pastos caprinos y evolución del trigo panificable

Evolución del trigo panificable

Tetraploidización en trigo escanda silvestre

Aegilops parece ser basal para varios taxones como Triticum , Amblyopyrum y Crithopsis . Ciertas especies como Aegilops speltoides podrían representar variantes centrales de los taxones. La colocación genérica puede ser más una cuestión de nomenclatura. Los géneros Aegilops y Triticum están muy relacionados; como ilustra la imagen adyacente, las especies de Aegilops ocupan la mayoría de los puntos de ramificación basal en la evolución del trigo panificable, lo que indica que el género Triticum evolucionó a partir de Aegilops después de aproximadamente 4 millones de años. [8] La divergencia de los genomas es seguida por la alotetraploidización de una hierba de cabra espeltoide x especie de trigo basal Triticum boeoticum con cepas en la región del Medio Oriente que dan lugar al trigo escanda cultivado. [9]

Hexaploidización del trigo tetraploide

La hibridación del trigo tetraploide con Ae. tauschii produjo un trigo descascarado similar a la espelta, lo que sugiere que T. spelta es basal. La especie tauschii se puede subdividir en subespecies tauschii (este de Turquía a China o Pakistán) y strangulata (Cáucaso a sur del Caspio, norte de Irán). El genoma D del trigo panificable es más cercano a At strangulata que a At tauschii . Se sugiere que Ae. tauschii experimentó una rápida evolución selectiva antes de combinarse con el trigo tetraploide. [ cita requerida ]

Uso de tritíceos silvestres por parte de los humanos

Hace 23.000 años, se puede observar un uso intenso de Triticeae silvestres en el Levante. [10] Este yacimiento, Ohala II (Israel), también muestra que los granos de Triticeae se procesaban y cocinaban. [11] Parece que muchos cultivares fueron domesticados en la región de la Media Luna Fértil superior, el Levante y Anatolia central. [12] [13] Evidencias más recientes sugieren que el cultivo de trigo a partir de trigo escanda requirió un período más largo y que la siembra silvestre mantuvo su presencia en los hallazgos arqueológicos. [14]

Pastos pastorales

Triticeae tiene un componente pastoral que algunos sostienen que se remonta al Neolítico y que se conoce como la hipótesis de la caza en jardines. En esta hipótesis, los cereales podrían plantarse o compartirse con el fin de atraer animales de caza para que pudieran ser cazados cerca de los asentamientos. [ cita requerida ]

En la actualidad, el centeno y otras variedades de Triticeae se utilizan para el pastoreo de animales, en particular del ganado. En el Nuevo Mundo, las hierbas de centeno se han utilizado de forma selectiva como forraje, pero también para proteger los pastizales sin introducir especies invasoras del Viejo Mundo. [ cita requerida ]

Triticeae y salud

Los glutenes (proteínas de almacenamiento) de la tribu Triticeae se han relacionado con enfermedades sensibles al gluten . Si bien alguna vez se creyó que la avena tenía potenciales similares, estudios recientes indican que la mayor parte de la sensibilidad a la avena es el resultado de la contaminación. [ cita requerida ] Los estudios sobre los glutenes de Triticeae son importantes para determinar los vínculos entre el gluten y las enfermedades gastrointestinales, alérgicas y autoinmunes. [15] Algunas de las propiedades bioquímicas e inmunoquímicas recientemente descubiertas de estas proteínas sugieren que evolucionaron para la protección contra el consumo dedicado o continuo por parte de los mamíferos comedores de semillas. [16] [17] Una publicación reciente incluso plantea dudas sobre la seguridad del trigo para que cualquier persona lo coma. [18] Las propiedades superpuestas con respecto a la preparación de alimentos [ aclaración necesaria ] han hecho que estas proteínas sean mucho más útiles como cultivares de cereales, y una perspectiva equilibrada sugiere que una tolerancia variable a los glutenes de Triticeae refleja el entorno de la primera infancia y la predisposición genética. [19] [20] [21] [22]

Referencias

  1. ^ Soreng, Robert J.; Peterson, Paul M.; Romaschenko, Konstantin; Davidse, Gerrit; Teisher, Jordan K.; Clark, Lynn G.; Barberá, Patricia; Gillespie, Lynn J.; Zuloaga, Fernando O. (2017). "Una clasificación filogenética mundial de las Poaceae (Gramineae) II: Una actualización y una comparación de dos clasificaciones de 2015". Revista de Sistemática y Evolución . 55 (4): 259–290. doi : 10.1111/jse.12262 . hdl : 10261/240149 . ISSN  1674-4918.
  2. ^ Eadie M (2004). "Cornezuelo del centeno: el primer fármaco específico para la migraña". J Clin Neurosci . 11 (1): 4–7. doi :10.1016/j.jocn.2003.05.002. PMID  14642357. S2CID  45659231.
  3. ^ Oliver, RE; Cai, X.; Friesen, TL; Halley, S.; Stack, RW; Xu, SS (2008). "Evaluación de la resistencia a la fusariosis de la espiga en trigo tetraploide (Triticum turgidum L.)". Crop Science . 48 (1): 213–222. doi :10.2135/cropsci2007.03.0129.
  4. ^ Kubo N, Salomon B, Komatsuda T, von Bothmer R, Kadowaki K (2005). "Variación estructural y distributiva de genes mitocondriales rps2 en la tribu Triticeae (Poaceae)". Theor Appl Genet . 110 (6): 995–1002. doi :10.1007/s00122-004-1839-x. PMID  15754209. S2CID  20620721.
  5. ^ Mason-Gamer R (2004). "Evolución reticulada, introgresión y captura de genes intertribales en una gramínea alohexaploide". Syst Biol . 53 (1): 25–37. doi : 10.1080/10635150490424402 . PMID  14965898.
  6. ^ Liu Q, Ge S, Tang H, Zhang X, Zhu G, Lu B (2006). "Relaciones filogenéticas en Elymus (Poaceae: Triticeae) basadas en el espaciador transcrito interno ribosomal nuclear y secuencias trnL-F del cloroplasto". New Phytol . 170 (2): 411–20. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01665.x . PMID  16608465.
  7. ^ Mason-Gamer R, Orme N, Anderson C (2002). "Análisis filogenético de Elymus norteamericano y las Triticeae (Poaceae) monogenómicas utilizando tres conjuntos de datos de ADN de cloroplastos". Genoma . 45 (6): 991–1002. doi :10.1139/g02-065. PMID  12502243.
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Enlaces externos

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