La tilapia de Mozambique ( Oreochromis mossambicus ) es un pez cíclido oreocromo originario del sudeste de África. De color opaco, la tilapia de Mozambique suele vivir hasta una década en sus hábitats nativos. Es un pez popular para la acuicultura . Debido a las introducciones humanas , ahora se encuentra en muchos hábitats tropicales y subtropicales alrededor del mundo, donde puede convertirse en una especie invasora debido a su naturaleza robusta. Estas mismas características la convierten en una buena especie para la acuicultura porque se adapta fácilmente a nuevas situaciones. Se la conoce como tilapia negra en Colombia [2] y como kurper azul en Sudáfrica . [3]
La tilapia nativa de Mozambique está comprimida lateralmente y tiene un cuerpo profundo con aletas dorsales largas, cuya parte delantera tiene espinas. La coloración nativa es de un verde opaco o amarillento, y se pueden ver bandas débiles. Los adultos alcanzan hasta 39 cm (15 pulgadas) de longitud estándar y hasta 1,1 kg (2,4 libras). [4] El tamaño y la coloración pueden variar en poblaciones cautivas y naturalizadas debido a presiones ambientales y reproductivas. Vive hasta 11 años. [4]
La tilapia de Mozambique es originaria de las aguas interiores y costeras del sudeste de África, desde la cuenca del Zambeze en Mozambique , Malawi , Zambia y Zimbabwe hasta el río Bushman en la provincia del Cabo Oriental de Sudáfrica . [1] [5] Está amenazada en su área de distribución por la tilapia del Nilo introducida . Además de competir por los mismos recursos, las dos se hibridan fácilmente . [1] [6] Esto ya se ha documentado en los ríos Zambeze y Limpopo , y se espera que la tilapia de Mozambique pura eventualmente desaparezca de ambos. [1]
Por lo demás, es un pez notablemente robusto y fecundo, que se adapta fácilmente a las fuentes de alimento disponibles y se reproduce en condiciones subóptimas. Entre otros, se encuentra en ríos, arroyos, canales, estanques, lagos, pantanos y estuarios , aunque normalmente evita aguas de corriente rápida, aguas a grandes altitudes y el mar abierto. [1] [4] Habita en aguas que oscilan entre 17 y 35 °C (63–95 °F). [4] [7]
La tilapia de Mozambique o los híbridos que incluyen esta especie y otras tilapias son invasoras en muchas partes del mundo fuera de su área de distribución nativa, habiendo escapado de la acuicultura o sido introducidas deliberadamente para controlar los mosquitos. [8] La tilapia de Mozambique ha sido nominada por el Grupo de Especialistas en Especies Invasoras como una de las 100 peores especies invasoras del mundo. [9] Puede dañar las poblaciones de peces nativos a través de la competencia por el alimento y el espacio de anidación, así como por consumir directamente peces pequeños. [10] En Hawái, el salmonete rayado Mugil cephalus está amenazado debido a la introducción de esta especie. La población del híbrido tilapia de Mozambique x tilapia Wami en el Mar Salton de California también puede ser responsable de la disminución del pez cachorrito del desierto, Cyprinodon macularius . [11] [12] [13]
Al igual que la mayoría de las especies de tilapia, la tilapia de Mozambique tiene un alto potencial de hibridación . A menudo se cruzan con otras especies de tilapia en la acuicultura porque la tilapia de Mozambique de raza pura crece lentamente y tiene una forma corporal poco adecuada para cortar filetes grandes . Sin embargo, la tilapia de Mozambique tiene el rasgo deseable de ser especialmente tolerante al agua salada. [14] Además, los híbridos entre ciertas combinaciones de progenitores (como entre la tilapia de Mozambique y la tilapia de Wami) dan como resultado crías que son todas o predominantemente machos. Las tilapias macho son las preferidas en la acuicultura porque crecen más rápido y tienen un tamaño adulto más uniforme que las hembras. La tilapia "Florida Red" es un híbrido comercial popular de la tilapia de Mozambique y la tilapia azul . [15]
La tilapia de Mozambique es omnívora . Puede consumir detritos , diatomeas , fitoplancton , [16] invertebrados, alevines y vegetación que va desde macroalgas hasta plantas enraizadas. [17] [18] Esta amplia dieta ayuda a la especie a prosperar en diversos lugares.
Debido a su naturaleza robusta, las tilapias de Mozambique a menudo sobrecolonizan el hábitat que las rodea, y finalmente se convierten en la especie más abundante en un área en particular. Cuando se produce un hacinamiento y los recursos escasean, los adultos a veces canibalizan a las crías para obtener más nutrientes. La tilapia de Mozambique, al igual que otros peces como la tilapia del Nilo y la trucha , son omnívoros oportunistas y se alimentan de algas , materia vegetal, partículas orgánicas, pequeños invertebrados y otros peces. [19] Los patrones de alimentación varían según qué fuente de alimento sea la más abundante y la más accesible en ese momento. En cautiverio, se sabe que las tilapias de Mozambique aprenden a alimentarse utilizando comederos a demanda. Durante la alimentación comercial, los peces pueden saltar enérgicamente fuera del agua para buscar comida. [16]
Las tilapias de Mozambique suelen viajar en grupos en los que se mantiene una estricta jerarquía de dominancia . Las posiciones dentro de la jerarquía se correlacionan con la territorialidad, la tasa de cortejo, el tamaño del nido, la agresión y la producción de hormonas. [20] En términos de estructura social, las tilapias de Mozambique participan en un sistema conocido como cría en lek , donde los machos establecen territorios con jerarquías de dominancia mientras las hembras viajan entre ellos. Las jerarquías sociales generalmente se desarrollan debido a la competencia por recursos limitados, incluidos alimentos, territorios o parejas. Durante la temporada de reproducción, los machos se agrupan alrededor de cierto territorio, formando una agregación densa en aguas poco profundas. [21] Esta agregación forma la base del lek a través del cual las hembras eligen preferentemente a sus parejas. El éxito reproductivo de los machos dentro del lek está altamente correlacionado con el estatus social y el dominio. [22]
En experimentos con tilapias cautivas, la evidencia demuestra la formación de jerarquías lineales donde el macho alfa participa en interacciones significativamente más agonísticas. Así, los machos que están en un rango superior inician actos mucho más agresivos que los machos subordinados. Sin embargo, contrariamente a la creencia popular, las tilapias de Mozambique muestran interacciones más agonísticas hacia los peces que están más alejados en la escala jerárquica que hacia los individuos más cercanos en rango. Una hipótesis detrás de esta acción se basa en el hecho de que las acciones agresivas son costosas. En este contexto, los miembros de este sistema social tienden a evitar enfrentamientos con rangos vecinos para conservar recursos en lugar de involucrarse en una pelea poco clara y riesgosa. En cambio, los individuos dominantes buscan intimidar a las tilapias subordinadas tanto para una pelea fácil como para mantener su rango. [23]
La orina de las tilapias de Mozambique, como la de muchas especies de peces de agua dulce, actúa como un vector de comunicación entre individuos. Las hormonas y feromonas liberadas con la orina por los peces a menudo afectan el comportamiento y la fisiología del sexo opuesto. Los machos dominantes envían señales a las hembras mediante el uso de un odorizante urinario. Estudios posteriores han sugerido que las hembras responden a la proporción de sustancias químicas en la orina, en lugar del olor en sí. Sin embargo, se sabe que las hembras pueden distinguir entre el rango jerárquico y los machos dominantes frente a los subordinados a través de las sustancias químicas en la orina.
Las feromonas urinarias también desempeñan un papel en la interacción entre machos en las tilapias de Mozambique. Los estudios han demostrado que la agresión masculina está altamente correlacionada con el aumento de la micción. La agresión simétrica entre machos resultó en un aumento en la liberación de la frecuencia de micción. Los machos dominantes almacenan y liberan orina más potente durante las interacciones agonísticas . Por lo tanto, tanto la etapa inicial de la formación de lek como el mantenimiento de la jerarquía social pueden depender en gran medida de la variación de la producción urinaria de los machos. [24]
La agresión entre machos suele implicar una secuencia típica de señales visuales, acústicas y táctiles que acaban escalando hasta la confrontación física si no se llega a una solución. Por lo general, el conflicto termina antes de la agresión física, ya que las peleas son costosas y arriesgadas. Los daños corporales pueden impedir la capacidad de un individuo para encontrar pareja en el futuro. Para evitar las trampas, en las que el individuo puede fingir su propia aptitud, estos rituales agresivos suponen un importante coste energético. Así, las trampas se previenen por el mero hecho de que los costes de iniciar un ritual suelen superar los beneficios de las trampas. En este sentido, las diferencias entre individuos en cuanto a resistencia desempeñan un papel fundamental a la hora de determinar quién es el ganador y quién el perdedor. [25]
En el primer paso del ciclo reproductivo de la tilapia de Mozambique, los machos excavan un nido en el que una hembra puede poner sus huevos. Después de poner los huevos, el macho los fertiliza . Luego, la hembra almacena los huevos en su boca hasta que los alevines eclosionan; este acto se llama incubación bucal . [26] Una de las principales razones detrás de las acciones agresivas de las tilapias de Mozambique es el acceso a parejas reproductivas. La designación de las tilapias de Mozambique como una especie invasora se basa en sus rasgos de historia de vida: las tilapias exhiben altos niveles de cuidado parental, así como la capacidad de desovar múltiples crías durante una temporada reproductiva extendida, ambos contribuyendo a su éxito en entornos variables. [27] En el sistema lek , los machos se congregan y se exhiben para atraer a las hembras para el apareamiento. Por lo tanto, el éxito de apareamiento está altamente sesgado hacia los machos dominantes, que tienden a ser más grandes, más agresivos y más efectivos en la defensa de territorios. Los machos dominantes también construyen nidos más grandes para el desove . [21] Durante los rituales de cortejo, los machos utilizan ampliamente la comunicación acústica para atraer a las hembras. Los estudios han demostrado que las hembras se sienten atraídas por los machos dominantes que producen frecuencias pico más bajas, así como frecuencias de pulso más altas. Al final del apareamiento, los machos cuidan el nido mientras las hembras se llevan los huevos y el esperma a la boca. Debido a esto, las tilapias de Mozambique pueden ocupar muchos nichos durante el desove, ya que las crías pueden ser transportadas en la boca. [28] Estas hábiles estrategias reproductivas pueden ser la causa de sus tendencias invasivas.
Las tilapias de Mozambique macho sincronizan su comportamiento reproductivo en términos de actividad de cortejo y territorialidad para aprovechar la sincronía de desove de las hembras. Uno de los costos asociados con esta sincronización es el aumento de la competencia entre los machos, que ya ocupan un lugar alto en la jerarquía de dominancia . Como resultado, han evolucionado diferentes tácticas de apareamiento en estas especies. Los machos pueden imitar a las hembras y realizar intentos de reproducción furtivos cuando el macho dominante está ocupado. Asimismo, otra estrategia de los machos es existir como un flotador, viajando entre territorios en un intento de encontrar una pareja. Sin embargo, son los machos dominantes los que tienen la mayor ventaja reproductiva. [29]
Por lo general, las tilapias de Mozambique, como todas las especies pertenecientes al género Oreochromis y especies como Astatotilapia burtoni , son incubadoras bucales maternas, lo que significa que la puesta se incuba y cría en la boca de la madre. Por lo tanto, el cuidado parental es casi exclusivo de la hembra. Los machos contribuyen proporcionando nidos para la puesta antes de la incubación, pero los costos de energía asociados con la producción de nidos son bajos en relación con la incubación bucal. En comparación con los no incubadores bucales, tanto la incubación bucal como el crecimiento de una nueva nidada de huevos no son energéticamente factibles. Por lo tanto, las tilapias de Mozambique detienen el crecimiento de ovocitos durante la incubación bucal para conservar energía. [30] Incluso con la detención de ovocitos, las hembras que incuban bucalmente tienen costos significativos en peso corporal, energía y baja aptitud física. Por lo tanto, el conflicto entre padres e hijos es visible a través de los costos y beneficios para los padres y las crías. Una madre que cuida a su descendencia conlleva el costo de reducir su propia aptitud individual. A diferencia de la mayoría de los peces, las tilapias de Mozambique exhiben un período de cuidado maternal prolongado que se cree permite que se formen lazos sociales. [31]
Las tilapias de Mozambique son individuos resistentes que son fáciles de criar y cosechar, lo que las convierte en una buena especie para la acuicultura. Tienen una carne blanca y suave que resulta atractiva para los consumidores. Esta especie constituye alrededor del 4% de la producción total de acuicultura de tilapia en todo el mundo, pero se la suele hibridar con otras especies de tilapia. [32] Las tilapias son muy susceptibles a enfermedades como la enfermedad del remolino y el enquiamado . [26] Las tilapias de Mozambique son resistentes a una amplia variedad de problemas de calidad del agua y niveles de contaminación. Debido a estas capacidades, se han utilizado como organismos de bioensayo para generar datos de toxicidad por metales para evaluaciones de riesgos de especies locales de agua dulce en los ríos de Sudáfrica . [33]
La tilapia de Mozambique fue una de las especies que volaron en la nave espacial Bion-M No.1 en 2013, pero todas murieron debido a fallas del equipo. [34]
La especie se conoce por otros nombres, entre ellos: