Tenontosaurus ( / tɪˌnɒntəˈsɔːrəs / ti- NON - tə- SOR -əs ; lit. ' lagarto tendinoso ' ) es un género de dinosaurio ornitópodo iguanodonte . Tenía una cola inusualmente larga y ancha , que al igual que su espalda estaba reforzada con una red de tendones óseos.
El género es conocido desde finales del Aptiense hasta el Albiano de los sedimentos del período Cretácico Inferior del oeste de América del Norte , que datan de hace entre 115 y 108 millones de años. Contiene dos especies, Tenontosaurus tilletti (descrito por John Ostrom en 1970 [1] ) y Tenontosaurus dossi (descrito por Winkler, Murry y Jacobs en 1997). [2] Se han recolectado muchos especímenes de T. tilletti de varias formaciones geológicas en todo el oeste de América del Norte. T. dossi se conoce a partir de solo un puñado de especímenes recolectados de la Formación Twin Mountains del condado de Parker , Texas .
El primer fósil de Tenontosaurus fue encontrado en el condado de Big Horn , Montana, por una expedición del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en 1903. Excavaciones posteriores en la misma zona durante la década de 1930 desenterraron 18 especímenes más, y se encontraron cuatro especímenes durante la década de 1940. A pesar de la gran cantidad de especímenes fósiles, el animal no fue nombrado ni descrito científicamente durante este tiempo, aunque Barnum Brown del AMNH le dio el nombre informal de "Tenantosaurus", "lagarto tendinoso", en referencia al extenso sistema de tendones rígidos en su espalda y cola. [3]
Durante la década de 1960, la Universidad de Yale comenzó una excavación extensa y a largo plazo en el área de la cuenca Big Horn ( Formación Cloverly ) de Montana y Wyoming . La expedición fue dirigida por John Ostrom , cuyo equipo descubrió más de 40 nuevos especímenes. Después de su expedición, Ostrom se convirtió en el primero en describir y nombrar al animal, llamándolo Tenontosaurus , [4] una ligera variación en la ortografía del nombre informal de Brown.
Desde 1970, se han reportado muchos más especímenes de Tenontosaurus , tanto de Cloverly como de otras formaciones geológicas, incluidas la Formación Antlers en Oklahoma , la Formación Paluxy de Texas , la Formación Wayan de Idaho , la Formación Cedar Mountain de Utah y la Formación Arundel de Maryland . [3]
Tenontosaurus era un ornitópodo de tamaño mediano, y ambas especies pesaban alrededor de 1000 kilogramos (2200 libras). Paul en 2016 estimó que T. tilletti habría medido 6 metros (20 pies) y pesado 600 kilogramos (1300 libras), [5] pero Campione y Evans en 2020 estimaron que esta especie habría pesado hasta 971-1019 kilogramos (2141-2247 libras). [6] Paul también estimó que T. dossi habría medido 7 metros (23 pies) de largo y pesado 1000 kilogramos (2200 libras). [5] Las estimaciones de longitud de los adultos entre otros investigadores oscilan entre 7 y 8 metros (23 y 26 pies). [2] [7]
Tenontosaurus era un cuadrúpedo facultativo, capaz de asumir una postura bípeda o cuadrúpeda. Es posible que haya utilizado una postura cuadrúpeda mientras se alimentaba, [4] [8] pero probablemente era incapaz de un movimiento cuadrúpedo rápido. [4] Tenontosaurus se asemeja a los ornitisquios cuadrúpedos en tener una tibia que es más corta que el fémur y un proceso anterolateral en el cúbito, pero se asemeja a los ornitisquios bípedos en tener una pelvis relativamente estrecha y un cuarto trocánter colgante. [8] La mano (la mano/pie delantero) muestra una mezcla de rasgos asociados con bípedos y cuadrúpedos. Conserva garras estrechas, a diferencia de los unguales similares a pezuñas de los ornitisquios cuadrúpedos, [8] [9] tiene un metacarpo corto, como en el bípedo Hypsilophodon , y conserva adaptaciones de agarre. Sin embargo, las falanges también se acortan como una adaptación a la carga de peso. [9] Un análisis de las proporciones generales y el centro de masa de Tenontosaurus determinó que era un cuadrúpedo, aunque el análisis solo distinguía a los bípedos de los cuadrúpedos sin incluir una categoría de bípedo facultativo. [10]
Tenontosaurus fue clasificado originalmente en la familia Iguanodontidae , [1] aunque autores posteriores desafiaron esta clasificación y propusieron que en realidad pertenecía a Hypsilophodontidae . [3] Los análisis filogenéticos posteriores han encontrado que Tenontosaurus está en una posición intermedia entre los taxones similares a Hypsilophodon y los taxones similares a Iguanodon , como un iguanodonte no dryomorfo . La posición filogenética precisa de Tenontosaurus varía entre los estudios, y algunos estudios encuentran que está más estrechamente relacionado con los dryomorfos que con los rabdodóntidos , algunos estudios encuentran que es el taxón hermano de un clado que une a los rabdodóntidos y los dryomorfos, y algunos estudios encuentran que está estrechamente relacionado con los rabdodóntidos. El descubrimiento de Iani en 2023 respaldó una relación estrecha entre Tenontosaurus y los rabdodóntidos, ya que Iani exhibe características de transición entre Tenontosaurus y otros rabdodóntidos. [11]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Butler et al , 2011. [12]
La vida vegetal en el ecosistema de Tenontosaurus probablemente estaba dominada por helechos y helechos arborescentes , cícadas y posiblemente plantas con flores primitivas. Las plantas y árboles más grandes estaban representados por gimnospermas , como las coníferas y los árboles ginkgo . Tenontosaurus era un ramoneador bajo, y un adulto habría tenido una altura máxima de ramoneo de unos 3 metros (10 pies) si adoptaba una postura bípeda. Esto restringió a Tenontosaurus , especialmente a los jóvenes, a comer helechos y arbustos de bajo crecimiento. Sin embargo, su poderoso pico en forma de U y las superficies cortantes en ángulo de sus dientes significaban que no estaba limitado a qué parte de la planta consumía. Hojas, madera e incluso frutas pueden haber formado parte de su dieta. [3]
Los dientes y varios esqueletos pertenecientes al terópodo carnívoro Deinonychus se han descubierto a menudo asociados con restos de Tenontosaurus tilletti . Se han encontrado especímenes de Tenontosaurus en más de 50 sitios, y 14 de ellos también contienen restos de Deinonychus . Según un estudio de 1995, solo seis sitios que contienen fósiles de Deinonychus no contienen rastros de Tenontosaurus , y los restos de Deinonychus solo rara vez se encuentran asociados con otras presas potenciales, como Sauropelta . [13] En total, el 20% de los fósiles de Tenontosaurus se encuentran muy cerca de Deinonychus , y varios científicos han sugerido que esto implica que Deinonychus era el principal depredador de Tenontosaurus . Sin embargo, los Deinonychus adultos eran mucho más pequeños que los Tenontosaurus adultos , y es poco probable que un solo Deinonychus hubiera sido capaz de atacar a un Tenontosaurus completamente desarrollado . Aunque algunos científicos han sugerido que Deinonychus debe haber sido un cazador en manada, esta visión ha sido cuestionada basándose tanto en una supuesta falta de evidencia de caza coordinada (en lugar de un comportamiento de acoso como en la mayoría de las aves y reptiles modernos, aunque se ha documentado que los cocodrilos cazan cooperativamente en ocasiones [14] ) como en evidencia de que Deinonychus puede haber estado canibalizando entre sí, así como al Tenontosaurus , en un frenesí alimenticio. [15] Es probable que Deinonychus favoreciera al Tenontosaurus juvenil , y que cuando Tenontosaurus alcanzó un cierto tamaño, pasó fuera del alcance como fuente de alimento para los pequeños terópodos, aunque es posible que hayan carroñado individuos más grandes o se hayan aprovechado de adultos que estaban enfermos o heridos. El hecho de que la mayoría de los restos de Tenontosaurus encontrados con Deinonychus sean individuos a medio crecer apoya esta visión. [3] [16] También vivió en la misma área que el gran dinosaurio carnívoro Acrocanthosaurus . [17]
La presencia de tejido óseo medular en el fémur y la tibia de un espécimen indica que Tenontosaurus utilizó este tejido, que hoy solo se encuentra en aves que ponen huevos, en la reproducción. Además, al igual que Tyrannosaurus y Allosaurus , otros dos dinosaurios que se sabe que produjeron hueso medular, el individuo tenontosaurio no alcanzó su tamaño adulto completo al momento de su muerte a los 8 años. Debido a que la línea de dinosaurios terópodos que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular y alcanzaron la madurez reproductiva antes del tamaño máximo. [18] Un estudio histológico mostró que T. tilletti creció rápidamente temprano en la vida y durante la ontogenia subadulta , pero creció muy lentamente en los años cercanos a la madurez, a diferencia de otros iguanodontes . [19]
En toda la Formación Cloverly, Tenontosaurus es por lejos el vertebrado más común, cinco veces más abundante que el siguiente más común, el anquilosaurio Sauropelta . [20] En el árido Miembro Little Sheep Mudstone, Tenontosaurus es el único dinosaurio herbívoro, y compartió su entorno con el depredador común Deinonychus así como una especie indeterminada de terópodo alosauroideo y cocodrilo goniofólido . Después del importante cambio climático al comienzo del Miembro Himes a mediados del Albiano , varios dinosaurios más ingresaron a la región, incluido el ornitópodo menos común Zephyrosaurus , el oviraptorosaurio Microvenator y una especie indeterminada de saurópodo titanosauriforme y ornitomímido . La comunidad ecológica en la etapa tropical también incluía al pequeño mamífero Gobiconodon , tortugas como Glyptops y especies de peces pulmonados . [3]
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La comunidad ecológica era similar en otras regiones, con dinosaurios como Tenontosaurus y Deinonychus como los vertebrados grandes más comunes. La Formación Antlers se extiende desde el suroeste de Arkansas a través del sureste de Oklahoma y hasta el noreste de Texas. Esta formación geológica no ha sido datada radiométricamente. Los científicos han utilizado datos bioestratigráficos y el hecho de que comparte varios de los mismos géneros que el Grupo Trinity de Texas, para suponer que esta formación se estableció durante la etapa Albiana del Período Cretácico Inferior, aproximadamente hace 110 millones de años. [21] El área preservada en esta formación era una gran llanura de inundación que desembocaba en un mar interior poco profundo. Varios millones de años después, este mar se expandiría hacia el norte, convirtiéndose en la Vía Marítima Interior Occidental y dividiendo América del Norte en dos durante casi todo el período Cretácico Superior . El paleoambiente de la Formación Antlers consistió en bosques tropicales o subtropicales, llanuras aluviales, deltas de ríos , pantanos costeros, bayous y lagunas, probablemente similares a los de la actual Luisiana . [21] [3] En la Formación Antlers en lo que ahora es Oklahoma, Tenontosaurus y Deinonychus compartieron su paleoambiente con otros dinosaurios, como los saurópodos Astrodon (Pleurocoelus) y Sauroposeidon proteles , y el carnosaurio Acrocanthosaurus atokensis , que probablemente fue el depredador máximo en esta región. [22] [16] El dinosaurio más común en el paleoambiente preservado en esta formación es Tenontosaurus . Otros vertebrados presentes en la época de Tenontosaurus incluyeron el anfibio Albanerpeton arthridion , los reptiles Atokasaurus metarsiodon y Ptilotodon wilsoni , el reptil crurotarsano Bernissartia , los peces cartilaginosos Hybodus buderi y Lissodus anitae , el pez con aletas radiadas Gyronchus dumplei , el cocodrilo Goniopholis y las tortugas Glyptops y Naomichelys . [23] [24]También se conocen posibles restos indeterminados de aves en la Formación Antlers. La evidencia fósil sugiere que el pez gato Lepisosteus era el vertebrado más común en esta región. Los primeros mamíferos conocidos de esta región incluyen Atokatherium boreni y Paracimexomys crossi . [25]
En la Formación Cloverly de Montana y Wyoming, los restos de Tenontosaurus son comunes en dos unidades de roca distintas: el Miembro Little Sheep Mudstone, más antiguo (unidad V de la Formación Cloverly) y el Miembro Himes, más reciente (unidades VI y VII). La parte más antigua de la formación, el Conglomerado Pryor, no contiene fósiles de Tenontosaurus , y solo aparecen en la parte superior y más reciente del Miembro Little Sheep Mudstone. Catherine Forster, en un artículo de 1984 sobre la ecología de Tenontosaurus , utilizó esto como evidencia para sugerir que las poblaciones de Tenontosaurus no llegaron al área de la Cuenca Bighorn hasta la época del difunto Miembro Little Sheep Mudstone. [3]
En el momento en que Tenontosaurus apareció por primera vez en Wyoming y Montana (la era Albiana temprana), el clima de la región era árido a semiárido, seco, con períodos estacionales de lluvia y sequías ocasionales. Sin embargo, durante un período de unos pocos millones de años, el clima en la región cambió a uno de mayor lluvia, y el ambiente se volvió subtropical a tropical , con deltas de ríos, llanuras aluviales y bosques con ensenadas pantanosas que recuerdan a la Luisiana moderna , aunque persistieron estaciones secas marcadas para crear también entornos similares a la sabana. [21] El cambio en los niveles de lluvia probablemente se deba al avance de la costa de la vía marítima Skull Creek, un ciclo de la vía marítima interior occidental que, más tarde en el período Cretácico, dividiría completamente América del Norte. [3]
Este dramático cambio en el clima coincidió con un aparente aumento, en lugar de una disminución, en la abundancia de Tenontosaurus . Esto demuestra que Tenontosaurus fue un animal notablemente adaptable, que persistió durante un largo período de tiempo en una zona a pesar de los cambios en su entorno. [3]
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