Polylepis es un género que comprende 28 especies reconocidas de arbustos y árboles, [1] que son endémicos de las regiones de elevación media y alta de los Andes tropicales. [2] Este grupo es único en la familia de las rosas en el sentido de que es predominantemente polinizado por el viento. Por lo general tienen forma retorcida, pero en ciertas áreas algunos árboles miden entre 15 y 20 m de altura y tienen troncos de 2 m de espesor. El follaje es perenne, con hojas pequeñas y densas, y a menudo tiene grandes cantidades de ramitas muertas colgando de la parte inferior del dosel. De hecho, el nombre Polylepis se deriva de las palabras griegas poly (muchos) más letis (capas), en referencia a la corteza triturada y multicapa que es común a todas las especies del género. [2] La corteza es gruesa y áspera y densamente estratificada para protegerse contra las bajas temperaturas. Algunas especies de Polylepis forman bosques que crecen muy por encima de la línea de árboles normal dentro de asociaciones de pastos y matorrales a elevaciones superiores a los 5000 m; lo que hace que Polylepis parezca el género de angiospermas arbóreas de mayor tamaño que se encuentra de forma natural en el mundo. [2]
El género Polylepis contiene alrededor de veinte especies que se distribuyen a través de los Andes. Pertenece a la familia de las rosas, Rosaceae. El género pertenece a la tribu Sanguisorbeae, que comprende principalmente hierbas y pequeños arbustos. [3] Aunque la relación de Polylepis con otros géneros de Sanguisorbeae es en gran parte desconocida, el análisis de Torsten Eriksson et al. (2003) mostró evidencia de una estrecha relación entre Polylepis y Acaena , [4] que muestra tendencias a tener vainas estipulares fusionadas, corteza rojiza y descascarada e inflorescencias axilares, algo colgantes, características de otro modo características de Polylepis . [5] Existen varias características que son importantes taxonómicamente para distinguir entre especies de Polylepis , por ejemplo: 1) La cantidad de congestión foliar, 2) presencia o ausencia de espolones y su tamaño y vestidura, 3) presencia o ausencia y tipo de tricomas , (4) tamaño, forma, grosor y vestidura de los folíolos. El carácter taxonómico más importante, sin embargo, son los folíolos. [2]
Estudios sugieren que la repetida fragmentación y reconexión de la vegetación del páramo , causada por las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno , tuvieron una fuerte influencia en la evolución y velocidad de especiación del género Polylepis así como en la biota del páramo en su conjunto.
Las especies de árboles del género Polylepis se limitan a las altas montañas tropicales de los Andes sudamericanos, y las concentraciones más abundantes de Polylepis se extienden desde el norte de Venezuela hasta el norte de Chile y la vecina Argentina. Un grupo conocido de poblaciones extratropicales de Polylepis se distribuye en las montañas del noroeste de Argentina. La mayoría de las especies de Polylepis crecen mejor en elevaciones altas entre 3500 y 5000 metros. Sin embargo, hay apariciones de especies en altitudes tan bajas como 1800 metros. [2] Estas especies de baja altitud se mezclan con bosque montano, lo que indica que los componentes del género podrían haber estado presentes en el oeste de América del Sur durante el Período Mioceno o incluso antes. [2] Es extremadamente raro que las especies de árboles vivan a tales altitudes, lo que convierte a Polylepis en uno de los árboles naturales más altos junto con las coníferas de las montañas del Himalaya. Polylepis racemosa crece como árboles arbustivos en laderas rocosas empinadas sobre el bosque nuboso. Polylepis tarapacana es uno que alcanza los 4800 m; la mayor elevación de crecimiento de árboles en el mundo. [2]
Existe un gran debate sobre si Polylepis se vio obligado a exhibir hábitats de elevación tan extremos debido a la destrucción del hábitat por la interferencia humana. Las tolerancias fisiológicas para el crecimiento a estas elevaciones son objeto de un considerable debate entre los científicos, pero la evidencia indica que incluso antes de la severa diezmación por parte del hombre, los árboles de gran altitud estaban limitados en su distribución por la presencia de microhábitats especializados. [2] Debido al duro entorno en el que crecen muchas especies de Polylepis , el crecimiento de los tallos y las ramas del árbol generalmente es retorcido. Este crecimiento anormal a menudo se asocia con hábitats ventosos, fríos o áridos. El clima de los Andes sudamericanos cambia drásticamente en toda la región, lo que crea muchos microhábitats. En general, el clima consiste en veranos cortos en el sur cuando las temperaturas son cálidas y las precipitaciones son altas e inviernos largos cuando las temperaturas son bajas y las precipitaciones son limitadas. La temperatura y la cantidad de lluvia también dependen de qué lado de la montaña (lado oriental u occidental), la elevación y la latitud. [2]
Corteza : La corteza de Polylepis está formada por numerosas capas de láminas exfoliantes delgadas de color rojo oscuro. En algunos casos, la corteza estratificada puede tener más de una pulgada de espesor. La mayoría de las ramas más grandes tienen una corteza desmenuzada similar. Parecería que la corteza sirve como aislante tanto de las heladas nocturnas como de la intensa radiación diurna. [2] La corteza gruesa de Polylepis también cumple una importante función como protección contra el fuego. Se cree que originalmente fue una protección contra los musgos epífitos, cuyas masas gruesas pueden dañar los árboles al agregar peso a las ramas y proporcionar un ambiente adecuado para los hongos que atacan a los árboles. [6]
Patrón de ramificación y disposición de las hojas : los árboles de Polylepis tienden a tener tallos y ramas retorcidos y torcidos con ramificaciones simpodiales repetidas . El crecimiento retorcido suele estar asociado con hábitats ventosos, fríos o áridos. Las hojas generalmente están agrupadas a lo largo de las puntas de las ramas, a menudo al final de segmentos de ramas largos y desnudos. [2]
Vaina de las estípulas : Cada hoja tiene un par de estípulas fusionadas alrededor de la rama formando una vaina. La aglomeración de las hojas da como resultado un patrón de conos apilados e invertidos debido a la superposición de las vainas de las estípulas. En la parte superior de las vainas, a ambos lados del pecíolo, a menudo hay proyecciones o espolones. La presencia o ausencia de estos espolones y su tamaño son características taxonómicas importantes. [2]
Hojas y folíolos : Todas las especies de Polylepis tienen hojas compuestas, imparipinnadas , pero el número de pares de folíolos varía dentro de la especie y entre especies. La disposición de los folíolos y la posición desde el folíolo terminal del par de folíolos más grande determinan la forma de la hoja. El contorno de la hoja suele ser rómbico en especies con un par de folíolos. Dependiendo de la posición del par más grande, la hoja puede ser trulada u obtrulada en taxones con más de un par de folíolos. [2]
Anatomía de las hojas : Las hojas de todas las especies están construidas sobre una disposición dorsoventral de células, con la epidermis y la capa en empalizada en la superficie adaxial y el tejido esponjoso en la superficie abaxial . [2]
El polen de Polylepis puede describirse como monadas, isopolares y de forma más o menos esferoidal a ligeramente achatada. Tienen una abertura alargada y redondeada y los límites de la endoabertura (las aberturas internas de la abertura compuesta) son oscuros. La parte alargada de la abertura está completamente cubierta por un pontopérculo. [2]
Los frutos de Polylepis son esencialmente aquenios compuestos por el cáliz floral fusionado al ovario. Los frutos de todas las especies son indehiscentes (no se abren en la madurez) y tienen una sola semilla. La superficie del fruto de las diferentes especies tiene crestas, protuberancias, espinas o alas. No hay sitios definidos para la ubicación de estos diferentes tipos de protuberancias que aparecen irregularmente sobre la superficie. El tipo de protuberancia, alas versus espinas, o protuberancias versus alas, es útil para distinguir entre especies. [2]
Las flores de todas las especies del género nacen en inflorescencias. En la mayoría de los casos, las inflorescencias son lo suficientemente largas como para colgar como un colgante, pero en las poblaciones más occidentales de P. tomentella y en al menos una población de P. pepei , la inflorescencia es tan reducida que permanece casi oculta en la axila de la hoja. En las especies con inflorescencias colgantes, las flores nacen regularmente a lo largo del raquis o agrupadas hacia el extremo terminal. Las flores en sí son reducidas y tienen muchas características asociadas con la polinización por el viento. Estas incluyen: la ausencia de pétalos, sépalos verdes en lugar de coloreados, ausencia de aroma o néctar, numerosas anteras con filamentos largos, polen abundante y seco, un estigma grande, extendido y con flecos finos, hojas pinnadas compuestas y el crecimiento de árboles en hebras. [2]
La polinización por el viento fue un evento útil y evolutivo en la adaptación a las tierras altas, donde los insectos son mucho más escasos que en climas más cálidos. Al depender del viento para la polinización, la distribución de las especies y la reconstrucción de la filogenia tienen patrones diferentes a los de los géneros polinizados por insectos. [7] La polinización por el viento permite que la información genética cubra grandes distancias y supere las barreras reproductivas. [7]
Los frutos de todas las especies deben dispersarse por el viento porque los miembros del género son árboles y, por lo tanto, son demasiado altos para que los animales (presumiblemente mamíferos) los rocen en el suelo. Sin embargo, la elaboración de espinas en los frutos de muchos taxones abogaría por la dispersión animal, aunque la dispersión por el viento sin duda predomina en P. australis . Numerosas aves se alimentan o viven en los árboles de Polylepis y es posible que dispersen los frutos atrapados en sus plumas. [2]
Los ecosistemas forestales de montaña han cambiado drásticamente debido a las perturbaciones humanas, como la tala, la quema y el pastoreo, que provocan la fragmentación del paisaje forestal. [8] Polylepis contiene algunas formas únicas de relaciones autoecológicas (ecología de poblaciones) y sinecológicas. Dado que se encuentran a grandes altitudes, están equipados con especializaciones que los ayudan a soportar las duras condiciones. [9] Son semiáridos con una media anual de precipitaciones de entre 200 y 500 mm. Los hábitats tropicales que se encuentran por encima de los 3600 m están sujetos a cambios diurnos extremos . Al mediodía, las temperaturas pueden alcanzar alrededor de 10-12 °C (o más). Esto hace que el suelo por debajo de los 30 cm superiores mantenga una temperatura constante de aproximadamente 2-5 °C (o menos) durante todo el año. Por lo tanto, las plantas deben permanecer activas durante todo el año y no entrar en letargo. Dadas estas duras circunstancias, el crecimiento de árboles en tales áreas debería ser imposible. Las razones de la capacidad de Polylepis para habitar tales condiciones han sido estudiadas por muchos. Carl Troll, por ejemplo, consideró que el Polylepis es un tipo de vegetación distinto y afirmó que una de las razones de su supervivencia es la presencia de fenómenos microclimáticos como la formación de capas de nubes en las laderas y a lo largo de las zonas de bajo drenaje, que evitan las heladas nocturnas y producen lo que él llamó condiciones de "menor elevación". [2] Otro estudio fue realizado por Hoch y Korner que determinó que el Polylepis tiene un crecimiento lento, lo que lo convierte en un competidor débil. Por lo tanto, si las temperaturas se vuelven más cálidas y más húmedas, el Polylepis tiende a perder ante las especies que son más vigorosas. [9]
Los bosques de Polylepis existen principalmente como fragmentos pequeños y muy aislados, que las comunidades rurales están destruyendo rápidamente. Los bosques de Polylepis que quedan se utilizan para leña y material de construcción y brindan protección contra la erosión y hábitats para animales en peligro de extinción. En algunos países se están llevando a cabo medidas de conservación y reforestación .
Dado que el Polylepis habita elevaciones extremadamente altas, ha desempeñado un papel importante en la cultura de varios grupos indígenas andinos al proporcionar material de construcción y leña. [2] Los bosques en sí mismos constituyen un hábitat distintivo para otros organismos, lo que permite la creación de fauna endémica en el futuro. Los árboles también se utilizan como decoración; se plantan frente a edificios y casas. Como resultado de la expansión de su alcance, el Polylepis ha sido objeto de tala para leña, la tala de bosques para pastizales y la destrucción de plántulas por parte de animales domésticos. Se han encontrado pocos árboles creciendo en terreno llano y, posteriormente, se ubican en pendientes "inaccesibles". [10]
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