Plesiosaurus (griego: πλησίος ( plesios ), cerca de + σαῦρος ( sauros ), lagarto) es un género extinto de reptil marino sauropterigio de gran tamaño que vivió durante el Jurásico Inferior . Es conocido por esqueletos casi completos del Lias de Inglaterra. Se distingue por su cabeza pequeña, cuello largo y delgado, cuerpo ancho similar al de una tortuga, una cola corta y dos pares de paletas grandes y alargadas. Presta su nombre al orden Plesiosauria , del cual es un miembro temprano, pero bastante típico. Contiene solo una especie, el tipo , Plesiosaurus dolichodeirus . Otras especies que alguna vez fueron asignadas a este género, incluyendo P. brachypterygius , P. guilielmiimperatoris y P. tournemirensis , han sido reasignadas a nuevos géneros, como Hydrorion , Seeleyosaurus y Occitanosaurus .
El primer esqueleto completo de Plesiosaurus fue descubierto por la paleontóloga y cazadora de fósiles Mary Anning en rocas del Sinemuriense ( Jurásico Temprano ) del Grupo Lias inferior en diciembre de 1823. [1] [2] Se encontraron fósiles adicionales de Plesiosaurus en rocas del Grupo Lias de Dorset durante muchos años, [3] [4] [5] "hasta el cese de las actividades de explotación de canteras en el Grupo Lias, a principios de este siglo [XX]". [2] aunque restos menos completos fueron utilizados por Henry De la Beche y William Conybeare para nombrar a la especie dos años antes en 1821, [6] y a pesar de ser descubiertos primero, los restos de Conybeare no eran el holotipo ; los de Anning lo eran.
Plesiosaurus fue uno de los primeros " reptiles antediluvianos " en ser descubierto y despertó un gran interés en la Inglaterra del siglo XIX. Fue bautizado así ("casi lagarto") por Henry De la Beche , para indicar que se parecía más a un reptil normal que Ichthyosaurus , que había sido encontrado en los mismos estratos rocosos solo unos años antes. Otro nombre para este Plesiosaurus es Bichariysaurus , o Bich para abreviar, que era su apodo oficial que provenía de William Daniel Conybeare . Plesiosaurus es el género arquetípico de Plesiosauria y el primero en ser descrito, de ahí que preste su nombre al orden. Conybeare y De la Beche acuñaron el nombre para los hallazgos dispersos de la región de Bristol, Dorset y Lyme Regis en 1821. [6] La especie tipo de Plesiosaurus , P. dolichodeirus , fue nombrada y descrita por Conybeare en 1824 sobre la base de los hallazgos originales de Anning. Es principalmente conocido por ser negro y puntiagudo.
En comparación con otros géneros de plesiosaurios, Plesiosaurus tiene una cabeza pequeña. El cráneo es mucho más estrecho que largo, [7] alcanzando su mayor ancho justo detrás de los ojos (la barra postorbital ). [8] La porción anterior es "obviamente triangular". [8] En vista lateral, el cráneo alcanza su punto más alto en la parte trasera de la tabla craneal . [9] "Las fosas nasales externas recubren las fosas nasales internas". [8] No están posicionadas en la punta del hocico, sino más atrás, más cerca de los ojos que de la punta del cráneo. [7] A diferencia de las fosas nasales de Rhomaleosaurus , [10] no parecen estar adaptadas para el olfato bajo el agua. [8] Las órbitas (cuencas de los ojos) son aproximadamente circulares y están posicionadas aproximadamente a la mitad de la longitud del cráneo. [8] Miran hacia arriba y hacia los lados. [7] [9] Justo detrás de las órbitas están las fenestras supratemporales , que son aproximadamente del mismo tamaño que las órbitas y también aproximadamente circulares. [8] Entre las cuatro aberturas se encuentra el foramen pineal , y entre las fenestras temporales hay una estrecha cresta sagital. [8] Como en otros plesiosaurios, los pterigoideos del paladar están fusionados al basioccipital de la caja craneana , [8] aunque la unión no es tan robusta como en los pliosaurios Rhomaleosaurus y Pliosaurus . [8] [11] "Los huesos palatinos son delgados, pero no hay fenestra suborbital". [8]
Las dos ramas de la mandíbula inferior forman una "V" con un ángulo de unos 45°. [7] La región especializada donde se encuentran, la sínfisis , es robusta. Las dos ramas están fusionadas en la sínfisis, formando una forma puntiaguda y poco profunda similar a una pala. [12]
Los dientes de Plesiosaurus son "conos simples, con forma de aguja" que son "ligeramente curvados y circulares en sección transversal". Son muy puntiagudos con estrías finas que van desde la punta hasta la base y apuntan hacia adelante (procumbentes). Esta procumbencia se hace más pronunciada cerca del extremo delantero del cráneo, donde pueden estar solo 10-15° por encima de la horizontal. [7] Hay de 20 a 25 dientes por fila de dientes de la mandíbula superior, [8] y 24 por fila de dientes de la mandíbula inferior. [7] Hasta cuatro dientes de la fila de dientes de la mandíbula inferior se encuentran en la región sinfisaria. [12]
Plesiosaurus era un plesiosaurio de tamaño moderado que creció hasta 2,87–3,5 m (9,4–11,5 pies) de longitud. [13] [14] Hay aproximadamente 40 vértebras cervicales (vértebras del cuello), con diferentes especímenes que preservan entre 38 y 42 vértebras cervicales. [15] Del resto de la columna vertebral, hay un puñado (cuatro o cinco en el espécimen holotipo ) de vértebras "pectorales" de la transición cuello-torso, [15] aproximadamente 21 vértebras dorsales o de la espalda, tres o más vértebras sacras y al menos 28 vértebras caudales . [16] Generalmente, los centros de las vértebras cervicales son relativamente alargados, siendo ligeramente más largos que altos. El ancho, sin embargo, suele ser mayor o igual que la longitud. Las superficies articulares de los centros cervicales son "ligeramente cóncavas y con forma de riñón, con bordes redondeados y ligeramente rugosos". En la superficie ventral de los centros se encuentran pequeños orificios denominados forámenes subcentrales. Algunas de las dorsales tienen bordes articulares rugosos, como las cervicales; esta característica suele estar ausente en las caudales. [15]
Las costillas se encuentran desde el cuello hasta la cola. Las costillas cervicales tienen forma de hacha y tienen dos cabezas articulares. [15] Las costillas dorsales son gruesas y tienen una sola cabeza. Las costillas sacras son "cortas, robustas y romas o con forma de protuberancia en ambos extremos". Las costillas caudales tienen diferentes morfologías según su ubicación a lo largo de la cola, siendo los ejemplos anteriores puntiagudos y los ejemplos más distales "anchos y romas". [15] Plesiosaurus también tiene gastralia , también conocida como "costillas del vientre". Nueve o más conjuntos de gastralia están presentes entre el hombro y la pelvis . Cada conjunto está compuesto por siete elementos: un hueso en la línea media flanqueado por tres elementos laterales. [16]
La cintura escapular es solo parcialmente conocida pero parece ser típica de los plesiosaurios. Incluye clavículas fusionadas en el extremo anterior, escápulas (omóplatos) y grandes coracoides . Tanto las escápulas como los coracoides contribuyen a las glenoideas (las cavidades de los brazos). Un par de agujeros ovalados llamados fenestras pectorales se encuentran a mitad de camino a lo largo de los contactos escápula/coracoides. [16] Las extremidades anteriores son alargadas y relativamente estrechas en comparación con las de la mayoría de los plesiosaurios. El húmero (hueso del brazo superior) tiene una curvatura distintiva, que parece ser una característica primitiva retenida entre los sauropterigios . Los plesiosaurios maduros también tienen un surco distintivo a lo largo de la superficie ventral del húmero. El antebrazo incluye un cúbito plano, ancho y en forma de medialuna y un radio "robusto y parecido a un pilar" . La muñeca incluye seis huesos. [17] La paleta de la mano tiene cinco dígitos; La fórmula falángica es incierta, pero el recuento para un individuo grande, desde el " pulgar " hasta el quinto "dedo", es 4-8-9-8-6. [18]
La pelvis incluye huesos púbicos equinocciales , isquiones , [18] e ilíacos en forma de cuchilla que conectan la pelvis con la columna vertebral. [19] El acetábulo está formado por superficies en los huesos púbicos e isquiones. De manera similar a la cintura escapular, hay un par de agujeros entre los huesos púbicos e isquiones. [18] Las extremidades traseras son largas y estrechas, [19] y en los adultos, son mucho más pequeñas que las extremidades delanteras. [18] Los huesos del muslo son rectos. La extremidad trasera inferior incluye dos huesos de tamaño aproximadamente igual, la robusta tibia y el peroné en forma de semilunar . Hay seis huesos en el tobillo. La paleta del pie incluye cinco dedos. Al igual que la mano, la fórmula falángica es incierta, pero es al menos 3-7-9-8-7 desde el "dedo" más interno al "dedo" más externo. [19]
Plesiosaurus ha sido históricamente un taxón basura . Esto se debe en parte a pocos estudios anatómicos o taxonómicos de los fósiles relevantes. El trabajo taxonómico acrítico dio como resultado que cientos de especies que representan la mayor parte del mundo y la mayor parte del Mesozoico se asignaran a Plesiosaurus. Ninguna de las especies más jóvenes del Jurásico o Cretácico pertenece a Plesiosaurus . La revisión de las especies del Jurásico Temprano indica que la única especie inglesa asignada correctamente a Plesiosaurus es P. dolichodeirus . [2] Varias otras especies europeas del Jurásico Temprano han sido asignadas a nuevos géneros. P. brachypterygius , P. guilielmiimperatoris y P. tournemirensis , por ejemplo, fueron asignadas a los nuevos géneros Hydrorion , Seeleyosaurus y Occitanosaurus .
El siguiente cladograma sigue un análisis de Benson et al. , 2012, y muestra la ubicación de Plesiosaurus dentro de Plesiosauria. [20]
Plesiosaurus se alimentaba principalmente de almejas y caracoles, y se cree que también comía belemnites , peces y otras presas. [21] Su mandíbula en forma de U y sus dientes afilados habrían sido como una trampa para peces. Se impulsaba con las paletas, ya que la cola era demasiado corta para ser de mucha utilidad. Su cuello podría haber sido utilizado como timón al navegar durante una persecución. Plesiosaurus dio a luz a crías vivas en el agua como serpientes marinas . Las crías podrían haber vivido en estuarios antes de trasladarse al océano abierto. Se ha postulado que el cuello largo de Plesiosaurus habría sido un obstáculo al intentar acelerar, ya que cualquier curva en el cuello creaba turbulencias. [22] Si ese es el caso, entonces Plesiosaurus habría tenido que mantener el cuello recto para lograr una buena aceleración, algo que dificultaría la caza. Por esta razón, es posible que estos animales en realidad acecharan a las presas que se acercaran en lugar de intentar perseguirlas.
Los especímenes inequívocos de Plesiosaurus dolichodeirus se limitan al área de Lyme Regis en Dorset. [23] Parece ser la especie más común de plesiosaurio en el Grupo Lias de Inglaterra. [24] Plesiosaurus está mejor representado en la "parte superior del Lias azul , las 'Esquistos con carne' y las Margas Ven negras inferiores", las últimas de las cuales forman parte de la lutita de Charmouth ; utilizando las zonas fósiles de amonitas del Grupo Lias , estas rocas datan de la etapa temprana del Sinemuriense . Algunos otros fósiles de Plesiosaurus son de rocas posteriores del Sinemuriense. El espécimen más antiguo puede ser un cráneo que se cree que proviene de rocas del Rético tardío o del Hettangiense temprano . [25]