El N400 es un componente de las señales de EEG bloqueadas en el tiempo conocidas como potenciales relacionados con eventos (ERP). Es una desviación negativa que alcanza su pico alrededor de los 400 milisegundos posteriores al inicio del estímulo, aunque puede extenderse desde 250 a 500 ms, y normalmente es máxima en los sitios de electrodos centroparietales . El N400 es parte de la respuesta cerebral normal a las palabras y otros estímulos significativos (o potencialmente significativos) , incluidas las palabras visuales y auditivas, los signos del lenguaje de señas , las imágenes , las caras , los sonidos ambientales y los olores. [1] [2] [3]
El N400 fue descubierto por primera vez por Marta Kutas y Steven Hillyard en 1980. [4] Realizaron el primer experimento observando la respuesta a palabras inesperadas en oraciones leídas , esperando obtener un componente P300 . Anteriormente se había demostrado que el P300 se obtenía mediante estímulos inesperados. Por lo tanto, Kutas y Hillyard utilizaron oraciones con finales anómalos (es decir, tomo café con crema y perro ), esperando ver un P300 en las palabras finales de oración inesperadas. Sin embargo, en lugar de obtener una gran positividad, estos finales anómalos obtuvieron una gran negatividad, en relación con las oraciones con finales esperados (es decir, devolvió el libro a la biblioteca ). En el mismo artículo, confirmaron que la negatividad no solo era causada por un evento inesperado al final de una oración, ya que una palabra semánticamente esperada pero físicamente inesperada (es decir, se puso los ZAPATOS de tacón alto ) obtuvo un P300 en lugar de negatividad en la ventana N400. Este hallazgo mostró que el N400 está relacionado con el procesamiento semántico y no es sólo una respuesta a palabras inesperadas.
El N400 se caracteriza por un patrón distintivo de actividad eléctrica que se puede observar en el cuero cabelludo. Como su nombre lo indica, esta forma de onda alcanza su pico alrededor de los 400 ms posteriores al inicio del estímulo, con negatividad que se puede observar en la ventana de tiempo que va de 250 a 500 ms. Esta latencia (retraso entre el estímulo y la respuesta) es muy estable en todas las tareas; poco más aparte de la edad afecta el momento de su pico. [2] El N400 es un componente negativo, en relación con los electrodos de referencia colocados en los procesos mastoides (la cresta ósea detrás de la oreja), y en relación con una línea base de 100 ms previa al estímulo. Su amplitud puede variar de -5 a 5 microvoltios . Sin embargo, es importante señalar que en los estudios que utilizan el N400 como una medida dependiente, la amplitud relativa de la forma de onda en comparación con otra condición experimental (el "efecto N400") es más importante que su amplitud absoluta. El N400 en sí no siempre es negativo, sino que es simplemente una desviación más negativa que la observada en otras condiciones. Su distribución es máxima en los sitios de electrodos centroparietales y es ligeramente mayor en el lado izquierdo de la cabeza en el caso de las palabras visuales, aunque la distribución puede cambiar ligeramente según el estímulo que la provoca. [2]
Un experimento típico diseñado para estudiar el N400 generalmente implica la presentación visual de palabras, ya sea en contextos de oraciones o listas. En un experimento visual típico de N400, por ejemplo, los sujetos estarán sentados frente a un monitor de computadora mientras se presentan las palabras una por una en una ubicación central de la pantalla. Los estímulos deben presentarse en el centro porque los movimientos oculares generarán grandes cantidades de ruido eléctrico que enmascararán el componente relativamente pequeño del N400. A menudo, se les dará a los sujetos una tarea conductual (por ejemplo, tomar una decisión sobre una palabra o un no-palabra, responder una pregunta de comprensión, responder a una prueba de memoria ), ya sea después de cada estímulo o en intervalos más largos, para garantizar que los sujetos estén prestando atención. Sin embargo, tenga en cuenta que no se requieren respuestas abiertas por parte del sujeto para provocar el N400: la visualización pasiva de estímulos aún evocará esta respuesta.
Un ejemplo de una tarea experimental utilizada para estudiar el N400 es un paradigma de preparación . A los sujetos se les muestra una lista de palabras en las que una palabra principal está relacionada asociativamente con una palabra objetivo (por ejemplo, abeja y miel), semánticamente (por ejemplo, azúcar y miel) o es una repetición directa (por ejemplo, miel y miel). La amplitud del N400 vista en la palabra objetivo (miel) se reducirá con la repetición debido a la preparación semántica. [1] La cantidad de reducción en la amplitud se puede utilizar para medir el grado de relación entre las palabras.
Otra tarea experimental ampliamente utilizada para estudiar el N400 es la lectura de oraciones . En este tipo de estudio, las oraciones se presentan a los sujetos de manera central, una palabra a la vez, hasta que la oración se completa. Alternativamente, los sujetos podrían escuchar una oración como habla auditiva natural. Nuevamente, se les puede pedir a los sujetos que respondan preguntas de comprensión periódicamente durante el experimento, aunque esto no es necesario. Los experimentadores pueden optar por manipular varias características lingüísticas de las oraciones, incluida la restricción contextual o la probabilidad de cloze de la palabra final de la oración (consulte a continuación una definición de probabilidad de cloze) para observar cómo estos cambios afectan la amplitud de la forma de onda.
Como se mencionó anteriormente, la respuesta del N400 se observa ante todos los estímulos significativos o potencialmente significativos. Por lo tanto, se puede utilizar una amplia gama de paradigmas para estudiarlo. Se han utilizado experimentos que implican la presentación de palabras habladas, [5] acrónimos, [6] imágenes insertadas al final de oraciones, [7] música, [8] palabras relacionadas con el contexto o la orientación actual [9] y videos de eventos del mundo real [10] para estudiar el N400, por nombrar solo algunos.
Se han llevado a cabo investigaciones exhaustivas para comprender mejor qué tipos de manipulaciones experimentales afectan y cuáles no al N400. A continuación se analizan los resultados generales.
Se sabe que la frecuencia de uso de una palabra afecta la amplitud del N400. Si todo lo demás se mantiene constante, las palabras muy frecuentes provocan N400 reducidos en relación con las palabras poco frecuentes. [11] Como se mencionó anteriormente, la amplitud del N400 también se reduce con la repetición, de modo que la segunda presentación de una palabra muestra una respuesta más positiva cuando se repite en contexto. [12] Estos hallazgos sugieren que cuando una palabra es muy frecuente o ha aparecido recientemente en contexto, facilita el procesamiento semántico que se cree que está indexado por el N400, reduciendo su amplitud.
La amplitud N400 también es sensible al tamaño del vecindario ortográfico de una palabra, o cuántas otras palabras difieren de ella por solo una letra (por ejemplo, boot y boat ). Las palabras con vecindarios grandes (que tienen muchos otros elementos físicamente similares) provocan amplitudes N400 mayores que las palabras con vecindarios pequeños. [13] Este hallazgo también es válido para pseudopalabras, o cadenas de letras pronunciables que no son palabras reales (por ejemplo, flom), que no son significativas en sí mismas pero parecen palabras. Esto se ha tomado como evidencia de que el N400 refleja la activación general en la red de comprensión , de modo que un elemento que se parece a muchas palabras (independientemente de si en sí mismo es una palabra) activa parcialmente las representaciones de palabras de aspecto similar, lo que produce un N400 más negativo.
El N400 es sensible al priming : en otras palabras, su amplitud se reduce cuando una palabra objetivo está precedida por una palabra que está semántica, morfológica u ortográficamente relacionada con ella. [1]
En un contexto de oración, un determinante importante de la amplitud N400 que genera una palabra es su probabilidad de cloze. La probabilidad de cloze se define como la probabilidad de que la palabra objetivo complete esa estructura de oración en particular. Kutas y Hillyard (1984) descubrieron que la amplitud N400 de una palabra tiene una relación lineal casi inversa con su probabilidad de cloze. [14] Es decir, a medida que una palabra se vuelve menos esperada en el contexto, su amplitud N400 aumenta en relación con las palabras más esperadas. Las palabras que son incongruentes con un contexto (y por lo tanto tienen una probabilidad de cloze de 0) también provocan grandes amplitudes de N400 (aunque la amplitud de N400 para palabras incongruentes también está modulada por la probabilidad de cloze de la palabra congruente que se habría esperado en su lugar [15] De manera relacionada, la amplitud de N400 provocada por palabras de clase abierta (es decir, sustantivos, verbos, adjetivos y adverbios) se reduce para las palabras que aparecen más tarde en una oración en comparación con las palabras anteriores. [11] En conjunto, estos hallazgos sugieren que cuando el contexto anterior construye significado, hace que el procesamiento de las próximas palabras que encajan con ese contexto sea más fácil, lo que reduce la amplitud de N400 que provocan.
Si bien el N400 es mayor para elementos inesperados al final de una oración, su amplitud generalmente no se ve afectada por la negación que hace que la última palabra sea falsa y, por lo tanto, anómala. [16] Por ejemplo, en la oración Un gorrión es un edificio , la respuesta N400 a edificio es más negativa que la respuesta N400 a pájaro en la oración Un gorrión es un pájaro . En este caso, edificio tiene una probabilidad de cloze menor y, por lo tanto, es menos esperado que pájaro . Sin embargo, si se agrega negación a ambas oraciones en forma de la palabra no (es decir, Un gorrión no es un edificio y Un gorrión no es un pájaro ), la amplitud N400 para edificio seguirá siendo más negativa que la observada para pájaro . Esto sugiere que el N400 responde a la relación entre palabras en contexto, pero no es necesariamente sensible al valor de verdad de la oración . Sin embargo, investigaciones más recientes han demostrado que el N400 a veces puede ser modulado por cuantificadores o adjetivos que cumplen propósitos similares a los de la negación, [17] o por negación con licencia pragmática . [18]
Además, las violaciones gramaticales no provocan una respuesta N400 grande. Más bien, este tipo de violaciones muestran una gran positividad a partir de los 500-1000 ms después del inicio del estímulo, conocido como P600 . [2]
Una característica sorprendente del N400 es la invariancia general de su latencia máxima. Aunque muchas manipulaciones experimentales diferentes afectan la amplitud del N400, pocos factores (el envejecimiento, las enfermedades y el dominio del idioma son ejemplos raros) alteran el tiempo que tarda el componente del N400 en alcanzar una amplitud máxima. [19]
Aunque la localización de los generadores neuronales de una señal ERP es difícil debido a la propagación de la corriente desde la fuente a los sensores, se pueden utilizar múltiples técnicas para proporcionar evidencia convergente sobre posibles fuentes neuronales. [20] Utilizando métodos como grabaciones directamente de la superficie del cerebro o de electrodos implantados en el cerebro, evidencia de pacientes con daño cerebral y grabaciones magnetoencefalográficas (MEG) (que miden la actividad magnética en el cuero cabelludo asociada con la señal eléctrica medida por ERP), el lóbulo temporal izquierdo se ha destacado como una fuente importante para el N400, [21] con contribuciones adicionales del lóbulo temporal derecho . [22] Sin embargo, de manera más general, la actividad en una amplia red de áreas cerebrales se obtiene en la ventana de tiempo N400, lo que sugiere una fuente neuronal altamente distribuida. [2]
Todavía hay mucho debate sobre qué tipo de procesos neuronales y de comprensión exactamente indica el N400. Algunos investigadores creen que los procesos subyacentes reflejados en el N400 ocurren después de que se haya reconocido un estímulo. Por ejemplo, Brown y Hagoort (1993) creen que el N400 ocurre tarde en el flujo de procesamiento y refleja la integración del significado de una palabra en el contexto precedente (ver Kutas y Federmeier, 2011, [2] para una discusión). Sin embargo, esta explicación no ha explicado por qué los elementos que en sí mismos no tienen significado (por ejemplo, pseudopalabras sin asociaciones definidas) también provocan el N400. Otros investigadores creen que el N400 ocurre mucho antes, antes de que se reconozcan las palabras, y representa el análisis neurolingüístico , ortográfico o fonológico . [23]
Estudios más recientes postulan que el N400 representa una gama más amplia de procesos que indexan el acceso a la memoria semántica . Según este relato, representa la vinculación de la información obtenida a partir de la entrada de estímulos con representaciones de la memoria de corto y largo plazo (como el contexto reciente y el acceso al significado de una palabra en la memoria de largo plazo) que trabajan juntas para crear significado a partir de la información disponible en el contexto actual (Federmeier y Laszlo, 2009; ver Kutas y Federmeier, 2011 [2] ).
Otra explicación es que el N400 refleja un error de predicción o una sorpresa. La sorpresa basada en palabras fue un fuerte predictor de la amplitud del N400 en un corpus ERP. [24] Además, los modelos conexionistas hacen uso del error de predicción para el aprendizaje y la adaptación lingüística, y estos modelos pueden explicar varios resultados N400/P600 en términos de propagación del error de predicción para el aprendizaje. [25]
También puede ser que el N400 refleje una combinación de estos u otros factores. Nieuwland et al. (2019) sostienen que el N400 en realidad está formado por dos subcomponentes, con la predictibilidad afectando la parte inicial del N400 (200-500 ms después del inicio del estímulo) y la plausibilidad afectándola más tarde (350-650 ms después del inicio del estímulo). [26] Esto sugiere que el N400 refleja tanto el acceso a la memoria semántica (que es sensible a la predicción) como la integración semántica (sensible a la plausibilidad).
A medida que la investigación en el campo de la electrofisiología continúe avanzando, es probable que estas teorías se perfeccionen para incluir una explicación completa de lo que representa el N400.