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Halimeda

Halimeda es un género de macroalgas verdes . El cuerpo del alga ( talo ) está compuesto de segmentos verdes calcificados. El carbonato de calcio se deposita en sus tejidos, lo que la hace incomestible para la mayoría de los herbívoros . Sin embargo, una especie, Halimeda tuna , fue descrita como agradable de comer con aceite, vinagre y sal. [3] [4]

Al igual que en otros miembros del orden Bryopsidales , los organismos individuales están formados por células multinucleadas individuales. Praderas enteras pueden estar formadas por una sola alga individual conectada por hilos finos que recorren el sustrato. [5]

Halimeda es responsable de depósitos circulares distintivos en varias partes de la Gran Barrera de Coral en la costa noreste de Queensland , Australia . [6] Los lechos de Halimeda se forman en el lado occidental o de sotavento de los arrecifes de escudo exterior donde el flujo de agua rica en nutrientes del mar abierto les permite prosperar, [7] y son los lechos de Halimeda de acumulación activa más extensos del mundo.

El género es uno de los ejemplos mejor estudiados de pares de especies crípticas debido a la convergencia morfológica dentro de las macroalgas marinas. [8] [9] [10]

Algunas especies crecen tan vigorosamente en lagunas tropicales que el sedimento está compuesto únicamente de los restos de sus tejidos, formando una " arena de Halimeda " calcárea. De hecho, algunos sistemas de arrecifes tropicales, como los atolones , están compuestos en gran parte de arena de Halimeda acumulada a lo largo de eones. [11] En general, Halimeda representa el alga verde de granos grandes más común en el sedimento de las latitudes más bajas. [12]

Taxonomía y nomenclatura

El género Halimeda JV Lamouroux pertenece al orden Bryopsidales de la familia Halimedaceae. Tiene cinco secciones monofiléticas: Halimeda JV Lamouroux , Micronesicae Hillis -Col , Opuntia J. Agardh ex De Toni , Pseudo-opuntia J. Agardh ex De Toni y Rhipsalis J. Agardh ex De Toni [13] , que se basaron en las diferencias en las fusiones de los sifones medulares. [10] Halimeda tuna sirve como holotipo del género. [14] [15] Hay 71 especies y 67 nombres infraespecíficos listados en Algaebase en 2015. [14]

Morfología

Los talos de Halimeda están claramente segmentados y calcificados. El carbonato de calcio se deposita como aragonito y la calcificación comienza a las 36 horas. Sus segmentos están compuestos de un 60-80% de aragonito [8] [16] y están separados por nódulos que no están calcificados. [14] Los talos están compuestos de sifones que se ramifican en filamentos medulares rodeados por una corteza. Los filamentos medulares se ramifican de forma tricotómica para formar utrículos periféricos que se adhieren entre sí para encerrar los espacios intersifonales de cada segmento. Es en estos espacios donde se precipita el aragonito. [17] [4]

Halimeda tiene tres tipos de puntos de sujeción que sirven como puntos de unión al sustrato. El tipo "expansivo" tiene algunos filamentos sueltos que crecen en los extremos o entre los segmentos (Fig. 1). En el tipo "crecedor de rocas", el punto de sujeción enmarañado está compuesto de filamentos ramificados que fijan el talo a una superficie rocosa. El último tipo es el "crecedor de arena", donde los filamentos se aferran a partículas finas de arena, formando una estructura similar a una raíz. [4] Halimeda es cenocítico y sifónico, lo que significa que sus células no están divididas por paredes transversales, y en cambio es un filamento continuo de células. Esto diferencia al género de Acetabularia , que es otro género de algas verdes que está calcificado. [4]

Distribución

Halimeda es muy abundante en los trópicos, incluida la península tailandesa-malaya [18] y los Cayos de Florida. [19] Algunas especies (por ejemplo, H. copiosa, discoidea, gracilis, opuntia, simulans y tuna ) tienen una distribución global. Halimeda tuna se encuentra únicamente en el Mediterráneo. [14]

Figura 1. Plantas de Halimeda erectas y extendidas

Ecología

Las especies de Halimeda con estructuras de tipo "crecedor de arena" crecen en sustratos arenosos o fangosos y, por lo tanto, son comunes en lagunas y arrecifes traseros. [14] Las que tienen el tipo "expansor" son abundantes en arrecifes delanteros y en pináculos de coral. [14]

Al ser un alga calcárea, se ha descubierto que Halimeda tiene un buen potencial como sumidero de carbono y puede desempeñar un papel importante en la regulación del presupuesto de carbono del océano. [20] Se ha descubierto que algunas especies como H. opuntia producen hasta 54,37 g CaCO 3 m −1 año −1 . [21] El género también contribuye a la construcción de arrecifes, ya que es un gran productor de sedimentos de carbono en los arrecifes, generando una amplia gama de tamaños de sedimentos, desde partículas gruesas hasta limo y arcilla. [22] [23]

Aunque se asumió en gran medida que su abundancia en los arrecifes se debe a que es desagradable para los herbívoros, estudios más recientes han encontrado que Halimeda de hecho está sujeta al pastoreo de algunos herbívoros como Scarus rivulatus, Hipposcarus longiceps y Chlorurus microrhinos . [24] La cubierta de coral duro en realidad puede desempeñar un papel clave en el mantenimiento de la biomasa de Halimeda en los arrecifes, ya que un estudio encontró que los talos que crecían bajo el dosel de las colonias de Acropora eran más grandes que los de las áreas abiertas expuestas a la herbivoría. [25]

Figura 2. Halimeda fosilizada

Historia de vida

Halimeda se reproduce tanto sexual como asexualmente. La reproducción sexual rara vez se observa porque se completa en 36 horas. [15] El proceso comienza con la formación de gametangios en los bordes de los segmentos de los talos. Al día siguiente, las células del talo se habrán convertido por completo en gametangios. Estos madurarán durante la noche y liberarán gametos en la mañana del día siguiente, después de lo cual el talo queda blanco y muere en un proceso conocido como holocarpia. [4] [15] [26] Se ha descubierto que algunas especies de Halimeda se reproducen sincrónicamente en eventos de desove masivo similares a los de los corales, aunque ocurren durante varios meses, con pequeñas porciones de la población desovando cada día. [26] [27] Por lo tanto, es probable que la vida útil del género se limite a unos pocos meses a un año. [15]

La información sobre las fases del ciclo de vida de Halimeda es limitada. Se cree que existe una fase de gametofito haploide, que podría ser seguida por una fase de esporofito, ya que aún no se sabe cuándo ocurre la meiosis. [15]

La reproducción asexual se produce mediante "clonación" vegetativa mediante fragmentación y dispersión. [4] [28] [15]

Composición química

Los pigmentos fotosintéticos del género son los típicos de la clase Chlorophyta (clorofila a y b ) y también incluyen sifonoxantina y siphoneína. [15]

Explotación y cultivo

En la actualidad, no parece que Halimeda se cultive con fines acuícolas.

Utilización

Se ha observado que los extractos de metanol y dimetilformamida de Halimeda opuntia tienen propiedades antibacterianas contra algunas especies de microorganismos, incluyendo Saccharomyces cerevisiae , Escherichia coli , Bacillus subtilis y, más significativamente, Staphylococcus aureus. [29] El extracto de etanol de Halimeda opuntia exhibió actividad contra el virus de la hepatitis C (VHC) debido a los sitios de unión inhibidores de la polimerasa (VHC-796) basados ​​en la simulación de acoplamiento molecular. [30] [31] Recientemente se ha descubierto que los extractos metanólicos de Halimeda macroloba exhiben citotoxicidad hacia las células MCF-7 y HT 29, que se derivan de líneas celulares de cáncer de mama humano y líneas de cáncer de colon, respectivamente. [32] Por lo tanto, estos resultados sugieren el potencial del género para el cultivo como fuente de alimento. [32] Un experimento en ratas mostró que los ácidos fenólicos libres de Halimeda monile tienen propiedades antioxidantes que podrían ayudar a proteger contra problemas hepáticos. [33] El atún Halimeda parece utilizarse como forraje en Filipinas. [34]

Especies

Figura 3. Fósiles de Halimeda. Los huecos son el lugar donde se encontraba Halimeda , cuando estaba cubierto de arena y luego se pudrió, dejando un agujero.
Figura 4. Halimeda copiosa a 10 metros de profundidad en una cueva poco profunda

Referencias

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