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H3K36me2

H3K36me2 es una modificación epigenética de la proteína de empaquetamiento del ADN Histona H3 . Es una marca que indica la dimetilación en el residuo de lisina 36 de la proteína histona H3.

Existen diversas modificaciones en H3K36 y se producen muchos procesos biológicos importantes. H3K36 tiene diferentes estados de acetilación y metilación sin similitudes entre sí. [1]

Nomenclatura

H3K36me2 indica dimetilación de la lisina 36 en la subunidad de la proteína histona H3: [2]

Metilación de lisina

Metilación-lisina

Este diagrama muestra la metilación progresiva de un residuo de lisina. La dimetilación (tercera desde la izquierda) indica la metilación presente en H3K36me2.

Comprender las modificaciones de las histonas

El ADN genómico de las células eucariotas está envuelto alrededor de moléculas proteicas especiales conocidas como histonas . Los complejos formados por el enroscamiento del ADN se conocen como cromatina . La unidad estructural básica de la cromatina es el nucleosoma : éste consiste en el octámero central de histonas (H2A, H2B, H3 y H4), así como una histona de enlace y alrededor de 180 pares de bases de ADN. Estas histonas centrales son ricas en residuos de lisina y arginina. El extremo carboxilo (C) terminal de estas histonas contribuye a las interacciones histona-histona, así como a las interacciones histona-ADN. Las colas cargadas del extremo amino (N) terminal son el sitio de las modificaciones postraduccionales, como la observada en H3K36me3. [3] [4]

Implicaciones epigenéticas

La modificación postraduccional de las colas de histonas por complejos modificadores de histonas o complejos remodeladores de cromatina son interpretadas por la célula y conducen a un resultado transcripcional combinatorio complejo. Se cree que un código de histonas dicta la expresión de genes por una interacción compleja entre las histonas en una región particular. [5] La comprensión e interpretación actuales de las histonas proviene de dos proyectos a gran escala: ENCODE y Epigenomic roadmap. [6] El propósito del estudio epigenómico fue investigar los cambios epigenéticos en todo el genoma. Esto condujo a estados de cromatina que definen regiones genómicas agrupando las interacciones de diferentes proteínas y/o modificaciones de histonas. Los estados de cromatina se investigaron en células de Drosophila observando la ubicación de unión de las proteínas en el genoma. El uso de la secuenciación ChIP reveló regiones en el genoma caracterizadas por diferentes bandas. [7] También se perfilaron diferentes etapas de desarrollo en Drosophila, y se hizo hincapié en la relevancia de la modificación de histonas. [8] Un análisis de los datos obtenidos condujo a la definición de estados de cromatina basados ​​en modificaciones de histonas. [9] Se mapearon ciertas modificaciones y se observó que el enriquecimiento se localizaba en ciertas regiones genómicas. Se encontraron cinco modificaciones de histonas centrales, cada una de las cuales estaba vinculada a varias funciones celulares.

El genoma humano fue anotado con estados de cromatina. Estos estados anotados pueden usarse como nuevas formas de anotar un genoma independientemente de la secuencia genómica subyacente. Esta independencia de la secuencia de ADN refuerza la naturaleza epigenética de las modificaciones de las histonas. Los estados de cromatina también son útiles para identificar elementos reguladores que no tienen una secuencia definida, como los potenciadores. Este nivel adicional de anotación permite una comprensión más profunda de la regulación génica específica de las células. [10]

Métodos

La marca de histona H3K36me2 se puede detectar de diversas maneras:

1. La secuenciación por inmunoprecipitación de cromatina ( ChIP-sequencing ) mide la cantidad de enriquecimiento de ADN una vez que se une a una proteína específica y se inmunoprecipita. Produce una buena optimización y se utiliza in vivo para revelar la unión de ADN y proteína que se produce en las células. ChIP-Seq se puede utilizar para identificar y cuantificar varios fragmentos de ADN para diferentes modificaciones de histonas a lo largo de una región genómica. [11]

2. La secuenciación de la nucleasa microcócica ( MNase-seq ) se utiliza para investigar las regiones que están unidas por nucleosomas bien posicionados. El uso de la enzima nucleasa microcócica se emplea para identificar la posición de los nucleosomas. Se observa que los nucleosomas bien posicionados tienen un enriquecimiento de secuencias. [12]

3. El ensayo de secuenciación de cromatina accesible a la transposasa ( ATAC-seq ) se utiliza para buscar regiones que no tienen nucleosomas (cromatina abierta). Utiliza el transposón Tn5 hiperactivo para resaltar la localización del nucleosoma. [13] [14] [15]

Véase también

Referencias

  1. ^ "H3K36". epigenie . Consultado el 10 de noviembre de 2019 .
  2. ^ Huang, Suming; Litt, Michael D.; Ann Blakey, C. (30 de noviembre de 2015). Expresión y regulación de genes epigenéticos . Elsevier Science. págs. 21–38. ISBN 9780127999586.
  3. ^ Ruthenburg AJ, Li H, Patel DJ, Allis CD (diciembre de 2007). "Compromiso multivalente de las modificaciones de la cromatina mediante módulos de unión enlazados". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 8 (12): 983–94. doi :10.1038/nrm2298. PMC 4690530 . PMID  18037899. 
  4. ^ Kouzarides T (febrero de 2007). "Modificaciones de la cromatina y su función". Cell . 128 (4): 693–705. doi : 10.1016/j.cell.2007.02.005 . PMID  17320507.
  5. ^ Jenuwein T, Allis CD (agosto de 2001). "Traducción del código de las histonas". Science . 293 (5532): 1074–80. doi :10.1126/science.1063127. PMID  11498575. S2CID  1883924.
  6. ^ Birney E , Stamatoyannopoulos JA , Dutta A , Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH, et al. (Consorcio del Proyecto ENCODE) (junio de 2007). "Identificación y análisis de elementos funcionales en el 1% del genoma humano por el proyecto piloto ENCODE". Nature . 447 (7146): 799–816. Bibcode :2007Natur.447..799B. doi :10.1038/nature05874. PMC 2212820. PMID  17571346 . 
  7. ^ Filion GJ, van Bemmel JG, Braunschweig U, Talhout W, Kind J, Ward LD, Brugman W, de Castro IJ, Kerkhoven RM, Bussemaker HJ, van Steensel B (octubre de 2010). "El mapeo sistemático de la ubicación de las proteínas revela cinco tipos principales de cromatina en las células de Drosophila". Celúla . 143 (2): 212–24. doi : 10.1016/j.cell.2010.09.009. PMC 3119929 . PMID  20888037. 
  8. ^ Roy S, Ernst J, Kharchenko PV, Kheradpour P, Negre N, Eaton ML, et al. (Consorcio modENCODE) (diciembre de 2010). "Identificación de elementos funcionales y circuitos reguladores mediante modENCODE de Drosophila". Science . 330 (6012): 1787–97. Bibcode :2010Sci...330.1787R. doi :10.1126/science.1198374. PMC 3192495 . PMID  21177974. 
  9. ^ Kharchenko PV, Alekseyenko AA, Schwartz YB, Minoda A, Riddle NC, Ernst J, et al. (marzo de 2011). "Análisis exhaustivo del panorama de la cromatina en Drosophila melanogaster". Nature . 471 (7339): 480–5. Bibcode :2011Natur.471..480K. doi :10.1038/nature09725. PMC 3109908 . PMID  21179089. 
  10. ^ Kundaje A, Meuleman W, Ernst J, Bilenky M, Yen A, Heravi-Moussavi A, Kheradpour P, Zhang Z, et al. (Roadmap Epigenomics Consortium) (febrero de 2015). "Análisis integrativo de 111 epigenomas humanos de referencia". Nature . 518 (7539): 317–30. Bibcode :2015Natur.518..317.. doi :10.1038/nature14248. PMC 4530010 . PMID  25693563. 
  11. ^ "Secuenciación de IP de cromatina de todo el genoma (ChIP-Seq)" (PDF) . Illumina . Consultado el 23 de octubre de 2019 .
  12. ^ "MAINE-Seq/Mnase-Seq". illumina . Consultado el 23 de octubre de 2019 .
  13. ^ Buenrostro, Jason D.; Wu, Beijing; Chang, Howard Y.; Greenleaf, William J. (2015). "ATAC-seq: un método para evaluar la accesibilidad de la cromatina en todo el genoma". Protocolos actuales en biología molecular . 109 : 21.29.1–21.29.9. doi :10.1002/0471142727.mb2129s109. ISBN 9780471142720. PMC  4374986 . PMID  25559105.
  14. ^ Schep, Alicia N.; Buenrostro, Jason D.; Denny, Sarah K.; Schwartz, Katja; Sherlock, Gavin; Greenleaf, William J. (2015). "Las huellas dactilares de nucleosomas estructurados permiten el mapeo de alta resolución de la arquitectura de la cromatina dentro de las regiones reguladoras". Genome Research . 25 (11): 1757–1770. doi :10.1101/gr.192294.115. ISSN  1088-9051. PMC 4617971 . PMID  26314830. 
  15. ^ Song, L.; Crawford, GE (2010). "DNase-seq: una técnica de alta resolución para mapear elementos reguladores de genes activos en todo el genoma de células de mamíferos". Protocolos de Cold Spring Harbor . 2010 (2): pdb.prot5384. doi :10.1101/pdb.prot5384. ISSN  1559-6095. PMC 3627383. PMID  20150147 .