Araucariaceae es una familia de coníferas con tres géneros actuales: Araucaria , Agathis y Wollemia . Si bien la distribución nativa de la familia ahora se limita en gran medida al hemisferio sur, a excepción de unas pocas especies de Agathis en Malasia , anteriormente estaba muy extendida en el hemisferio norte durante los períodos Jurásico y Cretácico . [1]
Los miembros de Araucariaceae son típicamente árboles perennes extremadamente altos, [2] alcanzando alturas de 60 m (200 pies) o más. [3] También pueden tener diámetros de tallo muy grandes; se ha medido un árbol kauri de Nueva Zelanda ( Agathis australis ) llamado Tāne Mahuta ("El Señor del Bosque") de 45,2 m (148 pies) de altura con un diámetro a la altura del pecho de 491 cm (16,11 pies). Se calcula que su volumen total de madera es de 516,7 m 3 (18.250 pies cúbicos), [4] lo que lo convierte en la tercera conífera más grande después de Sequoia y Sequoiadendron (ambas de la subfamilia Cupressaceae Sequoioideae ). [2]
Los troncos son columnares y tienen médulas relativamente grandes con cortezas resinosas . [5] La ramificación es generalmente horizontal y escalonada, surgiendo regularmente en verticilos de tres a siete ramas o alternando en pares muy separados. [6]
Las hojas pueden ser pequeñas, aciculares y curvadas, o pueden ser grandes, ampliamente ovadas y aplanadas. [7] Están dispuestas en espiral, son persistentes y generalmente tienen nervadura paralela . [2]
Al igual que otras coníferas, producen conos. Cada árbol puede tener conos masculinos y femeninos ( monoico ) o puede tener solo conos masculinos o femeninos ( dioico ). [8]
Los conos masculinos se encuentran entre los más grandes de todos los conos de coníferas, en promedio. Son cilíndricos y colgantes, algo parecidos a los amentos . Se encuentran de forma individual en las puntas de las ramas o en las axilas de las hojas. Contienen numerosos esporofilos dispuestos en verticilos o espirales. Cada uno tiene de cuatro a veinte sacos polínicos alargados unidos a la superficie inferior en un extremo. Los granos de polen son redondos y no poseen alas ni sacos aéreos. [2] [6] [7]
Los conos femeninos también son muy grandes. Tienen forma esférica u ovoide y nacen erectos sobre brotes cortos y gruesos en las puntas de las ramas. Las numerosas brácteas y escamas están fusionadas entre sí o separadas por la mitad de su longitud. [2] [6] [7] Las escamas casi siempre tienen una sola semilla en su superficie superior, en contraste con dos en los pinos verdaderos (familia Pinaceae ). [9] Son muy grandes, entre las semillas más grandes entre las coníferas. Se dispersan por el viento, generalmente utilizando estructuras similares a alas. Al madurar, los conos femeninos se desprenden y caen al suelo. [2] [6] [7] Debido a su tamaño, pueden causar lesiones graves si golpean a una persona. Los conos de la bunya bunya, Araucaria bidwillii , por ejemplo, pesan hasta 10 kg (22 lb), [10] aproximadamente el tamaño y el peso de una piña grande. Pueden caer desde alturas de 23 m (75 pies). [9]
Araucariaceae está clasificada en el orden Pinales , clase Pinopsida de la división Pinophyta . La división incluye todas las coníferas vivas. Sin embargo, recientemente algunas autoridades tratan a Araucariaceae como un orden separado, Araucariales . [2]
Araucariaceae contiene tres géneros existentes y alrededor de 41 especies. [5]
A continuación se presenta la filogenia de Pinophyta basada en el análisis cladístico de datos moleculares. Se muestra la posición de Araucariaceae dentro de la división. [11]
Relaciones entre los miembros vivos de Araucariaceae. [12]
La evidencia molecular apoya que Araucariaceae y Podocarpaceae divergieron entre sí durante el Pérmico tardío . [13]
Hoy en día se conocen 41 especies, en tres géneros: Agathis , Araucaria y Wollemia , distribuidas en gran parte en el hemisferio sur.
La mayor diversidad se encuentra en Nueva Caledonia (18 especies), aunque también hay otras en Australia, Argentina, Nueva Zelanda, Chile, el sur de Brasil y Malasia. En Malasia, Agathis se extiende una corta distancia hacia el hemisferio norte, alcanzando los 18°N en Filipinas.
Varias especies son árboles ornamentales muy populares en los jardines de las regiones subtropicales, y algunas también son árboles maderables muy importantes, que producen madera de alta calidad. Varias tienen semillas comestibles similares a los piñones, y otras producen resina valiosa y ámbar . En los bosques donde se encuentran, suelen ser árboles dominantes, a menudo la especie más grande del bosque; la más grande es Araucaria hunsteinii , que se informa que alcanza los 89 m de altura en Nueva Guinea, con varias otras especies que alcanzan los 50-65 m de altura. A. heterophylla , el pino de la Isla Norfolk, es una conocida planta de jardinería y de interior de este taxón.
Los hábiles artesanos de la provincia de Erzurum, Turquía, han utilizado madera fosilizada de Araucariaceae durante siglos para fabricar joyas y artículos decorativos. Se la conoce como " Oltustone ", nombre que deriva de la ciudad de Oltu , donde se excava con mayor frecuencia. A pesar de que esta piedra semipreciosa está clasificada como "piedra", la anatomía de la madera revela que eran piezas fosilizadas de troncos de Araucariacea. La oltustone, también llamada "ámbar negro", es exclusiva de Turquía. Es opaca y negra, pero cuando se pule, adquiere un atractivo brillo negro. [14]
Los fósiles que se cree ampliamente que pertenecen a Araucariaceae incluyen los géneros Araucarites (varios), Agathoxylon y Araucarioxylon (madera), Brachyphyllum (hojas), Araucariacites y Dilwynites (polen) y Protodammara (conos).
Los registros definitivos más antiguos de Araucariaceae son del Jurásico Temprano , aunque hay posibles registros anteriores del Triásico Tardío. Los primeros representantes de Araucaria están ampliamente distribuidos en ambos hemisferios en el Jurásico Medio , como Araucaria mirabilis y Araucaria sphaerocarpa del Jurásico Medio de Argentina e Inglaterra respectivamente. [15] Los registros más antiguos del linaje Wollemia - Agathis del Cretácico , incluyendo Emwadea microcarpa de la Formación Winton de Australia en el Albiano [16] y Wairarapaia mildenhallii del Albiano- Cenomaniano de Nueva Zelanda. [17] [12] Los fósiles más antiguos que actualmente se pueden asignar con confianza a Agathis son los de Agathis inmortalis de la Formación Salamanca de la Patagonia, que data del Paleoceno , hace aproximadamente 64,67–63,49 millones de años. También se conocen hojas similares a Agathis de la Formación Lefipán , un poco más antigua , de la misma región, que datan de finales del Cretácico. [18] Los registros afirmados de Agathis del Eoceno de Canadá basados en análisis químicos del ámbar son cuestionables. [19]
"La espectroscopia de resonancia magnética nuclear (RMN) indicó que el ámbar se formó a partir de resina del género Agathis (Araucariaceae) (Poinar et al. 1999); sin embargo, la espectroscopia de RMN que indica los orígenes de varios ámbares del Cretácico de Araucariaceae puede ser problemática (Grimaldi et al. 2000).
