El éxito reproductivo es la producción de descendencia de un individuo por evento reproductivo o vida. [1] Esto no está limitado por la cantidad de crías producidas por un individuo, sino también por el éxito reproductivo de estas mismas crías.
El éxito reproductivo se diferencia de la aptitud en que el éxito individual no es necesariamente un determinante de la fuerza adaptativa de un genotipo, ya que los efectos del azar y del entorno no tienen influencia en esos genes específicos. [1] El éxito reproductivo se convierte en parte de la aptitud cuando la descendencia es realmente reclutada en la población reproductora. Si la cantidad de la descendencia no está correlacionada con la calidad, esto se cumple, pero si no es así, el éxito reproductivo debe ajustarse por caracteres que predigan la supervivencia juvenil para poder medirse de manera efectiva. [1]
La calidad y la cantidad tienen que ver con encontrar el equilibrio adecuado entre reproducción y mantenimiento. La teoría del soma desechable como factor de envejecimiento nos dice que una mayor longevidad se logrará a costa de la reproducción y, por lo tanto, la longevidad no siempre está correlacionada con una alta fecundidad. [2] [3]
La inversión de los padres es un factor clave en el éxito reproductivo, ya que cuidar mejor a las crías es lo que a menudo les dará una ventaja en cuanto a aptitud física más adelante en la vida. [4] Esto incluye la elección de pareja y la selección sexual como un factor importante en el éxito reproductivo, que es otra razón por la que el éxito reproductivo es diferente de la aptitud física, ya que las elecciones y los resultados individuales son más importantes que las diferencias genéticas. [5] Como el éxito reproductivo se mide a lo largo de generaciones, los estudios longitudinales son el tipo de estudio preferido, ya que siguen a una población o un individuo durante un período de tiempo más largo para monitorear la progresión del individuo o los individuos. Estos estudios a largo plazo son preferibles ya que niegan los efectos de la variación en un solo año o temporada de reproducción.
La nutrición es uno de los factores que influyen en el éxito reproductivo. Por ejemplo, diferentes cantidades de consumo y más específicamente proporciones de carbohidratos a proteínas. En algunos casos, las cantidades o proporciones de ingesta son más influyentes durante ciertas etapas de la vida. Por ejemplo, en la mosca mexicana de la fruta , la ingesta de proteínas de los machos es crítica solo en la eclosión. La ingesta en este momento proporciona una capacidad reproductiva más duradera. Después de esta etapa de desarrollo, la ingesta de proteínas no tendrá efecto y no es necesaria para el éxito reproductivo. [6] Además, se experimentó con machos de Ceratitis capitata para ver cómo la influencia de las proteínas durante la etapa larvaria afecta el éxito de apareamiento. Los machos fueron alimentados con una dieta alta en proteínas, que consistía en 6,5 g / 100 ml, o una dieta sin proteínas durante la etapa larvaria. Los machos que fueron alimentados con proteínas tuvieron más cópulas que los que no fueron alimentados con proteínas, lo que en última instancia se correlaciona con un mayor éxito de apareamiento. [7] Se ha observado que los machos de mosca azul negra privados de proteínas exhiben un menor número de montas orientadas e inseminan menos hembras que los machos alimentados con más energía. [8] En otros casos, se ha demostrado que la privación de presas o una dieta inadecuada conducen a una interrupción parcial o total de la actividad de apareamiento de los machos. [9] El tiempo de cópula duró más para los machos alimentados con azúcar que para las moscas alimentadas con proteínas, lo que demuestra que los carbohidratos eran más necesarios para una duración de cópula más larga. [10]
En los mamíferos, se ha observado que las cantidades de proteínas, carbohidratos y grasas influyen en el éxito reproductivo. Esto se evaluó entre 28 osas negras hembras evaluadas midiendo el número de cachorros nacidos. Utilizando diferentes alimentos durante el otoño, incluidos maíz, herbáceas, roble rojo, haya y cerezo, se anotaron los datos nutricionales de proteínas, carbohidratos y grasas, ya que cada uno variaba en su composición porcentual. El setenta por ciento de las osas que tenían dietas ricas en grasas y carbohidratos produjeron cachorros. Por el contrario, las 10 hembras que tenían dietas bajas en carbohidratos no reprodujeron cachorros, lo que considera a los carbohidratos un factor crítico para el éxito reproductivo donde la grasa no era un impedimento. [11]
Una nutrición adecuada en los períodos previos al apareamiento demostró tener el mayor efecto en varios procesos reproductivos en mamíferos. Una mayor nutrición, en general, durante este período fue más beneficiosa para el desarrollo de los ovocitos y embriones. Como resultado, también se mejoró el número y la viabilidad de las crías. Por lo tanto, una nutrición adecuada en el momento previo al apareamiento es clave para el desarrollo y el beneficio a largo plazo de las crías. [12] Se alimentaron a las urracas de Florida con dos dietas diferentes y se observó que el rendimiento reproductivo tenía diferentes efectos. Una dieta consistía en proteínas y grasas altas, y la otra consistía solo en grasas altas. El resultado significativo fue que las aves con la dieta alta en proteínas y grasas pusieron huevos más pesados que las aves con la dieta rica en grasas. Hubo una diferencia en la cantidad de agua dentro de los huevos, lo que explicaba los diferentes pesos. Se plantea la hipótesis de que el agua adicional resultante de la dieta adecuada rica en proteínas y grasas puede contribuir al desarrollo y la supervivencia del polluelo, lo que ayuda al éxito reproductivo. [13]
La ingesta dietética también mejora la producción de huevos, lo que también puede considerarse que ayuda a crear crías viables. Se observan cambios posteriores al apareamiento en los organismos en respuesta a las condiciones necesarias para el desarrollo. Esto se representa en el grillo de dos manchas en el que se probó la alimentación en hembras. Se encontró que las hembras apareadas exhibieron un mayor consumo general que las no apareadas. Las observaciones de los grillos hembras mostraron que después de poner sus huevos, su ingesta de proteínas aumentó hacia el final del segundo día. Por lo tanto, los grillos hembras requieren un mayor consumo de proteínas para nutrir el desarrollo de los huevos posteriores e incluso el apareamiento. Más específicamente, utilizando el análisis del marco geométrico, las hembras apareadas se alimentaron de una dieta más rica en proteínas después del apareamiento. Se encontró que los grillos hembras no apareados y apareados preferían una proteína de 2:1 y 3,5:1 a los carbohidratos, respectivamente. [14] En la codorniz japonesa, se estudió la influencia de la calidad de la dieta en la producción de huevos. La calidad de la dieta difería en la composición porcentual de la proteína, con la dieta alta en proteínas con un 20% y la dieta baja en proteínas con un 12%. Se encontró que tanto el número de huevos producidos como el tamaño de los mismos fueron mayores en la dieta alta en proteínas que en la baja. Sin embargo, lo que no se vio afectado fue la transmisión de anticuerpos maternos. Por lo tanto, la respuesta inmune no se vio afectada ya que todavía había una fuente de proteína, aunque baja. Esto significa que el ave es capaz de compensar la falta de proteína en la dieta mediante reservas de proteína, por ejemplo. [15]
Las concentraciones más altas de proteína en la dieta también se correlacionaron positivamente con la producción de gametos en varios animales. Se probó la formación de ootecas en cucarachas de bandas marrones en función de la ingesta de proteínas. Una ingesta de proteína del 5% se consideró demasiado baja porque retrasó el apareamiento y un extremo del 65% de proteína mató directamente a la cucaracha. La producción de ootecas en la hembra fue más óptima con una dieta del 25% de proteína. [16]
Aunque existe una tendencia a que las proteínas y los carbohidratos son esenciales para varias funciones reproductivas, incluido el éxito de la cópula, el desarrollo de los huevos y la producción de huevos, la proporción y las cantidades de cada uno no son fijas. Estos valores varían en un rango de animales, desde insectos hasta mamíferos. Por ejemplo, muchos insectos pueden necesitar una dieta que consista tanto en proteínas como en carbohidratos con una proporción de proteínas ligeramente más alta para el éxito reproductivo. Por otro lado, un mamífero como un oso negro necesitaría una mayor cantidad de carbohidratos y grasas, pero no necesariamente proteínas. Diferentes tipos de animales tienen diferentes necesidades según su constitución. No se puede generalizar, ya que los resultados pueden variar entre diferentes tipos de animales, e incluso más entre diferentes especies.
Evolutivamente, los humanos están socialmente bien adaptados a su entorno y coexisten entre sí de una manera que beneficia a toda la especie. La crianza cooperativa , la capacidad de los humanos de invertir en la descendencia de otros y ayudar a criarla, es un ejemplo de algunas de sus características únicas que los distinguen de otros primates no humanos, aunque algunos practican este sistema con una frecuencia baja. [17] Una de las razones por las que los humanos requieren una inversión no parental significativamente mayor en comparación con otras especies es porque todavía dependen de los adultos para que los cuiden durante la mayor parte de su período juvenil. [17] La crianza cooperativa puede expresarse a través del apoyo económico que requiere que los humanos inviertan financieramente en la descendencia de otra persona o mediante el apoyo social, que puede requerir una inversión activa de energía y tiempo. [17] Este sistema de crianza eventualmente ayuda a las personas a aumentar su tasa de supervivencia y éxito reproductivo en su conjunto. [17] La regla de Hamilton y la selección de parentesco se utilizan para explicar por qué este comportamiento altruista ha sido seleccionado naturalmente y qué ganan los no padres al invertir en una descendencia que no es la suya. [17] La regla de Hamilton establece que rb > c donde r = parentesco, b = beneficio para el receptor, c = costo del ayudante. [17] Esta fórmula describe la relación que debe existir entre las tres variables para que se produzca la selección de parentesco. Si el parentesco genético relativo del ayudante con la descendencia es más cercano y su beneficio es mayor que el costo del ayudante, entonces la selección de parentesco será más probable que se favorezca. [17] Aunque la selección de parentesco no beneficia a los individuos que invierten en la descendencia de sus parientes, aún aumenta en gran medida el éxito reproductivo de una población al garantizar que los genes se transmitan a la siguiente generación. [17]
Algunas investigaciones han sugerido que, históricamente, las mujeres han tenido una tasa de éxito reproductivo mucho mayor que los hombres. El Dr. Baumeister ha sugerido que el ser humano moderno tiene el doble de antecesores femeninos que masculinos. [18] [19] [20] [21]
Los machos y las hembras deben considerarse por separado en cuanto al éxito reproductivo, debido a sus diferentes limitaciones para producir la máxima cantidad de crías. Las hembras tienen limitaciones como el tiempo de gestación (normalmente 9 meses), seguida de la lactancia, que suprime la ovulación y sus posibilidades de volver a quedar embarazada rápidamente. [22] Además, el éxito reproductivo final de una hembra está limitado debido a la capacidad de distribuir su tiempo y energía hacia la reproducción. Peter T. Ellison afirma: "La tarea metabólica de convertir la energía del entorno en crías viables recae en la hembra, y la velocidad a la que puede producir crías está limitada por la velocidad a la que puede dirigir la energía metabólica a la tarea". [22] El razonamiento para la transferencia de energía de una categoría a otra resta valor a cada categoría individual en general. Por ejemplo, si una hembra aún no ha llegado a la menarquia , solo necesitará concentrar su energía en el crecimiento y el mantenimiento porque aún no puede destinarla a la reproducción. Sin embargo, una vez que una hembra esté lista para comenzar a destinar energía a la reproducción, tendrá menos energía para destinarla al crecimiento y el mantenimiento generales.
Las hembras tienen una limitación en la cantidad de energía que necesitarán para reproducirse. Dado que las hembras pasan por la gestación, tienen una obligación establecida de gastar energía para la reproducción. Los machos, sin embargo, no tienen esta limitación y, por lo tanto, podrían producir más descendencia, ya que su compromiso de energía para la reproducción es menor que el de las hembras. En general, los hombres y las mujeres están limitados por diferentes razones y por la cantidad de descendencia que pueden producir. Los machos, en cambio, no están limitados por el tiempo y la energía de la gestación o la lactancia. Las hembras también dependen de la calidad genética de su pareja. Esto se refiere a la calidad del esperma del macho y a la compatibilidad de los antígenos del esperma con el sistema inmunológico de la hembra. [22] Si consideramos a los humanos en general, consideremos los rasgos fenotípicos que presentan su salud y simetría corporal. El patrón de restricciones en la reproducción femenina es consistente con la historia de vida humana y en todas las poblaciones.
Una dificultad a la hora de estudiar el éxito reproductivo humano es su alta variabilidad. [23] Cada persona, hombre o mujer, es diferente, especialmente en lo que se refiere al éxito reproductivo y también a la fertilidad. El éxito reproductivo está determinado no sólo por el comportamiento (elecciones), sino también por variables fisiológicas que no se pueden controlar. [23]
En los varones de edad avanzada (≥40 años), la infertilidad está asociada con una alta prevalencia de daño en el ADN del esperma , medido por la fragmentación del ADN. [24] También se encontró que la fragmentación del ADN estaba inversamente correlacionada con la motilidad del esperma . [24] Estos factores probablemente contribuyen a un éxito reproductivo reducido en los varones de edad avanzada.
El modelo de carga de retorno de Blurnton-Jones "probó la hipótesis de que la duración de los intervalos de nacimiento de los cazadores-recolectores !Kung permitía a las mujeres equilibrar de manera óptima las demandas energéticas de la procreación y la búsqueda de alimentos en una sociedad en la que las mujeres tenían que llevar a los niños pequeños y buscar alimentos a distancias considerables". [23] Detrás de esta hipótesis está el hecho de que el espaciamiento de los intervalos de nacimiento permitía una mejor probabilidad de supervivencia infantil y que en última instancia promovía la aptitud evolutiva. [23] Esta hipótesis va de la mano con la tendencia evolutiva de tener tres áreas para dividir la energía individual: crecimiento, mantenimiento y reproducción. Esta hipótesis es buena para obtener una comprensión de la "variación a nivel individual en la fertilidad en sociedades de pequeña escala y alta fertilidad (a las que los demógrafos a veces se refieren como poblaciones de 'fertilidad natural'"). [23] El éxito reproductivo es difícil de estudiar ya que hay muchas variables diferentes, y gran parte del concepto está sujeto a cada condición y entorno.
Para complementar una comprensión completa del éxito reproductivo o la aptitud biológica es necesario comprender la teoría de la selección natural . La teoría de la selección natural de Darwin explica cómo el cambio de la variación genética a lo largo del tiempo dentro de una especie permite que algunos individuos se adapten mejor a las presiones ambientales, encuentren parejas adecuadas y/o encuentren fuentes de alimento que otros. Con el tiempo, esos mismos individuos transmiten su composición genética a su descendencia y, por lo tanto, la frecuencia de este rasgo o gen ventajoso aumenta dentro de esa población.
Lo mismo puede suceder en el caso contrario. Si un individuo nace con una composición genética que lo hace menos apto para su entorno, puede tener menos posibilidades de sobrevivir y transmitir sus genes y, por lo tanto, puede ver cómo estos rasgos desventajosos disminuyen en frecuencia. [25] Este es un ejemplo de cómo el éxito reproductivo, así como la aptitud biológica, son un componente principal de la teoría de la selección natural y la evolución.
A lo largo de la historia evolutiva, a menudo un rasgo o gen ventajoso seguirá aumentando en frecuencia dentro de una población solo debido a una pérdida o disminución en la funcionalidad de otro rasgo. Esto se conoce como una compensación evolutiva y está relacionado con el concepto de pleiotropía , donde los cambios en un solo gen tienen múltiples efectos. De Oxford Academic, "Las 'compensaciones evolutivas' resultantes reflejan compromisos necesarios entre las funciones de múltiples rasgos". [26] Debido a una variedad de limitaciones como la disponibilidad de energía, la asignación de recursos durante el desarrollo biológico o el crecimiento, o las limitaciones de la propia composición genética, significa que existe un equilibrio entre los rasgos. El aumento de la eficacia de un rasgo puede conducir a una disminución de la eficacia de otros rasgos como resultado.
Es importante entender esto porque si ciertos individuos dentro de una población tienen un determinado rasgo que aumenta su aptitud reproductiva, este rasgo puede haberse desarrollado a expensas de otros. Los cambios en la composición genética a través de la selección natural no son necesariamente cambios que sean simplemente beneficiosos o perjudiciales, sino cambios que pueden ser ambos. Por ejemplo, un cambio evolutivo a lo largo del tiempo que resulte en un mayor éxito reproductivo a edades más tempranas podría, en última instancia, resultar en una disminución de la esperanza de vida para aquellos con ese rasgo en particular. [27]