Daohugouthallus es ungénero monotípico de líquenes , conocido a partir de fósiles encontrados en la Formación Haifanggou del Jurásico cerca de la aldea Daohugou, condado de Ningcheng , China. [1] El género contiene una sola especie, D. ciliiferus . Aunque Daohugouthallus muestra algunas relaciones con la familia Parmeliaceae , es lo suficientemente distinto como para que los científicos sugieran su clasificación en su propia familia, Daohugouthallaceae . [2] Datado hace aproximadamente 165 millones de años, se cree que este macroliquen es el ejemplo fósil más antiguo de un macroliquen epífito , lo que indica que probablemente creció en plantas gimnospermas . [2]
Hasta el momento se han encontrado cinco especímenes de Daohugouthallus ciliiferus , recolectados en los yacimientos fosilíferos de la Formación Haifanggou del Jurásico en China (intervalo límite Calloviano-Oxfordiano, Jurásico medio), [1] [2] una formación que se ha datado entre 168 y 152 Ma en base a análisis isotópicos. [3] Más específicamente, el sitio del descubrimiento se puede encontrar a unos 80 km al sur de la ciudad de Chifeng , dentro de la Región Autónoma de Mongolia Interior (lat. 119°14.318′E, long. 41°18.979′N). [2]
En el primer descubrimiento, se pensó que D. ciliiferus era un organismo "similar a un liquen". Se consideró que estaba afiliado a hepáticas talosas , algas o líquenes. Debido a la falta de características diagnósticas que asocien la especie con hepáticas o algas, se determinó que D. ciliiferus estaba más estrechamente afiliado a los líquenes. Esto se basa principalmente en los talos fósiles y las puntas de las ramas rotas, lo que convierte a esta especie en el ejemplo más antiguo conocido de un macroliquen con morfología comparable a la de las especies de líquenes existentes. [2] La especie ha sido incluida en la descripción general de eventos de paleontología de 2022 y como un componente florístico de la flora de Daohugou. [4]
Los especímenes fósiles de D. ciliiferus se conservan actualmente en Beijing , en el Laboratorio Clave de Evolución de Insectos y Cambios Ambientales dentro de la Facultad de Ciencias de la Vida y la Academia de Estudios Multidisciplinarios de la Universidad Normal Capital . [2]
Los especímenes de Daohugouthallus ciliiferus se conservan como fósiles de adpresión de líquenes que quedaron sobre una matriz de lutita tobácea amarillenta . [2] En total, se han registrado cinco especímenes que contienen líquenes de D. ciliiferus , y algunos fósiles también contienen restos de una gimnosperma no identificada con conos de semillas asociados. [2] [5]
Se encontraron especímenes fósiles de Daohugouthallus ciliiferus cerca de la aldea de Daohugou en el condado de Ningcheng. La aldea presta su nombre a la primera parte del género “Daohugou”, mientras que la segunda parte “talo” es un término latino que se refiere a un cuerpo parecido a una planta sin diferenciación típica en partes como raíces, tallos y hojas. “Ciliiferus” proviene del latín que significa “tener cilios”, en referencia a la presencia de cilios en este macroliquen. [2]
Los talos de Daohugouthallus ciliiferus miden aproximadamente 5 cm de alto y 3 cm de ancho y son foliosos a subfruticosos . Los lóbulos delgados tienen puntas afiladas y miden aproximadamente 5 mm de largo y entre 0,5 y 1,5 mm de ancho. Su patrón de ramificación es irregular y en algunos lugares están presentes cilios y lóbulos laterales. Se ven regularmente manchas negras agregadas y puntiformes en la superficie de los restos de líquenes, y la corteza superior tiene aproximadamente 1 μm de espesor y se describe como conglutinada, es decir, pegada. [2]
El componente fotobionte de los especímenes de D. ciliiferus es comparable a las especies de algas verdes actuales. Estas células son globosas con un diámetro de entre 1,5 y 2,5 μm. La unión micobionte-fotobionte se realiza a través de una interfaz de pared a pared, lo que permite el intercambio de nutrientes entre los componentes fúngicos y algales. [6] Las hifas fúngicas del componente micobionte son filamentosas y septadas con un diámetro de menos de 1,25 μm. Tanto las células del fotobionte como las hifas fúngicas son más estrechas que las de las especies de macrolíquenes actuales, lo que podría deberse al secado durante el proceso de fosilización que causó la contracción. Alternativamente, las especies de algas fotobiontes podrían haber sido naturalmente más pequeñas en tamaño en esta especie de liquen. [2] No se ha propuesto ninguna explicación alternativa de por qué las hifas fúngicas son más pequeñas que las de los macrolíquenes actuales comparables.
Con una edad estimada de alrededor de 165 Ma, Daohugouthallaceae podría ser la familia de macrolíquenes más antigua conocida aparte de Icmadophilaceae . Se ha confirmado que D. ciliiferus era una epífita de gimnosperma debido a que los especímenes más recientes se encontraron adheridos a una rama de gimnosperma no identificada. Sin embargo, faltan las características de identificación clave para determinar la forma en que el macrolíquen se adhirió a la rama o la corteza, como las rizinas, el tomento o el ombligo. [2]
En comparación con los géneros de líquenes existentes, se ha descubierto que la morfología del talo es más similar a la de Parmeliaceae foliosa . Sin embargo, la semejanza no es lo suficientemente cercana morfológicamente como para incluir a D. ciliiferus en la familia Parmeliaceae. Por esta razón, se ha propuesto una familia monogenérica para este fósil, Daohugouthallaceae, con el género único Daohugouthallus. [2] El consenso es que D. ciliiferus podría describirse dentro de la clase Lecanoromycetes, pero el filo actualmente es Fungi incertae sedis , es decir, su ubicación es incierta. [7] La morfología externa podría estar estrechamente correlacionada con la especie de liquen existente Everniastrum cirrhatum . [5] Sin embargo, faltan varias características diagnósticas clave que permitirían una clasificación más precisa, incluidas las estructuras de hamatecios, ascos y ascosporas. [2]
Un cladograma simplificado para D. ciliiferus , siguiendo la filogenia de Wang, Krings y Taylor (2010); Yang et al.
El paleoambiente del Jurásico Medio de la zona de Daohuguo puede visualizarse como templado, húmedo y estacional, con variaciones en las precipitaciones. [4] El paisaje estaba compuesto por bosques dominados por gimnospermas intercalados con lagos y arroyos de agua dulce. Este entorno puede haber sido afectado por grandes erupciones volcánicas que esparcieron gruesas capas de ceniza por todo el paisaje. [2]
El clima y las condiciones previas al descubrimiento de D. ciliiferus pueden sustentar su hábito epífito. Se estima que los lecanoromycetes divergieron entre 300 y 250 millones de años después de la extinción masiva del final del Pérmico . [8] Este período se caracteriza parcialmente por diversos bosques de gimnospermas que pueden haber proporcionado el entorno ideal para la adaptación de los macrolíquenes epífitos. Los ecosistemas forestales similares a estos se recuperaron nuevamente después de la extinción masiva del final del Triásico (200 millones de años). [9] Esto hace posible la existencia de líquenes epífitos de gimnospermas durante el Jurásico medio del que data D. ciliiferus . [2] Sin embargo, no hay evidencia fósil empírica que respalde esta trayectoria evolutiva ni la posible transición de líquenes epífitos de sustratos de gimnospermas a angiospermas. [8]
Un género de crisopas de polilla –Lichenipolystoechotes– puede haber estado asociado con D. ciliiferus a través de una relación mimética . Se describieron dos nuevas especies de crisopas de polilla a partir de fósiles encontrados en Daohugou 1 (cerca de la aldea de Daohugou, China) en la Formación Jiulongshan del Jurásico, cerca del sitio en el que se encontraron fósiles de D. ciliiferus . Se les asignó el género Lichenipolystoechotes (familia Ithonidae ) para indicar su posible asociación con el liquen de D. ciliiferus . [5]
Las similitudes estructurales entre los patrones de ramificación de las alas de los especímenes fósiles de insectos de Lichenipolystoechotes y los talos de D. ciliiferus podrían indicar el ejemplo más antiguo conocido de mimesis de insecto-liquen. Además, las manchas negras presentes en las alas de una especie fósil, Lichenipolystoechotes ramimaculatu s, se asemejan a las manchas negras encontradas en los especímenes de D. ciliiferus . Se ha planteado la hipótesis de que estas crisopas de polilla podrían haberse camuflado de manera efectiva contra un fondo de liquen de D. ciliiferus , lo que les proporcionó una ventaja de supervivencia. [5] Sin embargo, la evidencia de la evolución de la mimesis de insecto-liquen está en gran parte ausente en el registro fósil y esta posible mimesis de líquenes e insectos requiere una mayor investigación.