La Euphydryas editha es una especie de mariposa de la familia Nymphalidae . Es una especie residente del oeste de América del Norte y, entre las subespecies, los entomólogos han estado intrigados durante mucho tiempo por sus muchas variaciones fenotípicas en coloración, longitud de las alas y tamaño corporal general. [1] La mayoría de las poblaciones son monófagas y dependen de plantas, incluidas Plantago erecta y Orthocarpus densiflorus como especies hospedantes para desarrollarse desde huevos hasta larvas, pupas y mariposas maduras. [2] Los machos exhiben poligamia, mientras que las hembras rara vez se aparean más de una vez. Los machos dedican la mayor parte de su atención a la adquisición de pareja, y se han desarrollado estrategias de localización de pareja como el comportamiento de subirse a una colina . [3] El cambio climático y la destrucción del hábitat han afectado a ciertas subespecies. Tres subespecies en particular, Euphydryas editha quino , Euphydryas editha bayensis y Euphydryas editha taylori , están actualmente bajo protección a través de la Ley de Especies en Peligro de Extinción . [4]
La mariposa damero de Edith se puede identificar por sus alas, que son negras con bandas rojas y amarillas pálidas o blancas. [5] También tiene una banda submarginal que consiste en manchas amarillas o blancas junto con una amplia banda postmediana que es roja. [5] La parte inferior de las alas consiste en bandas alternas de color amarillo anaranjado y crema. [5] La envergadura de las alas es de 3,2 a 5,1 centímetros (1,3 a 2,0 pulgadas). [5] Sin embargo, las subespecies de mariposa damero de Edith varían ligeramente en apariencia según las áreas que habitan habitualmente. Las poblaciones costeras son negras con manchas rojas y crema; las poblaciones de montaña son rojas o moteadas con manchas rojas, negras y crema. Las poblaciones de mayor altitud son más pequeñas y más oscuras. Las larvas de la mariposa son negras, con manchas blancas o naranjas, o rayadas con blanco. Las pupas son blancas o grises, con manchas y rayas negras. [6]
La damero de Edith se encuentra en América del Norte, donde se extiende desde el sur de Columbia Británica y Alberta hasta el sur de Baja California, Nevada, Utah y Colorado. [5] La especie se puede encontrar en lugares de las montañas de San Bernardino, Sierra Nevada, las altas montañas Cascade de Oregón a Washington, y en áreas de la Gran Cuenca, incluido el centro de Oregón y las Montañas Rocosas. [6] También se puede encontrar en varios senderos como Animas River Trail, Falls Creek Trail, Colorado Trail, Hermosa Creek Trail, Engineer Mountain Trail y Spud Lake Trail. [7]
Los hábitats son montañas, generalmente en las cimas de las crestas, desde chaparrales costeros y bosques abiertos de zonas de transición hasta tundra alpina. Las mariposas damero de Edith prefieren pastizales y afloramientos rocosos que se encuentran en las montañas. Se las puede encontrar con frecuencia en áreas de suelos serpentinos pobres en nutrientes que sustentan los pastizales nativos que prefieren. [6]
Las orugas de Edith utilizan varias especies de Castilleja , Penstemon , Pedicularis , Orthocarpus, Collinsia y llantén ( Plantago ) como plantas hospedantes. [5] Muchas poblaciones de la mariposa son monófagas y la preferencia por los diferentes tipos de plantas se basa principalmente en la ubicación. Muchos comportamientos, como los hábitos de puesta de huevos y los movimientos, están adaptados localmente, por lo que la supervivencia de las mariposas depende en gran medida de la temporada de crecimiento de estas plantas hospedantes. [6]
Las poblaciones de la polilla de Edith utilizan varios hospedadores diferentes para albergar y alimentar a sus pupas. Aunque normalmente no polinizan las flores del hospedador, se sabe que las larvas comen las hojas, las flores y, a veces, toda la planta hospedadora, y que han muerto de hambre tratando de encontrar otra. [6] Las hembras adultas y las hembras adultas se alimentan del néctar de las flores. Las orugas se alimentan de las hojas y las flores de la planta hospedadora y, a veces, de las plantas circundantes. [7]
La oviposición comienza un día después de la aparición de la hembra, y las hembras depositan masas de hasta cientos de huevos en la base de las plantas hospedantes. La mayoría de las poblaciones son monófagas y las hembras normalmente oviponen en una sola de varias especies hospedantes potenciales. [8] Estas plantas incluyen Plantago erecta y Orthocarpus densiflorus . [2]
Los huevos se desarrollan posteriormente hasta convertirse en larvas de prediapausa [9], cuyo objetivo es entrar en diapausa y alcanzar el cuarto estadio antes de que sus plantas hospedantes anuales envejezcan. Por lo tanto, las hembras intentan mejorar la supervivencia de las crías poniendo masas de huevos en laderas frescas y húmedas donde la senescencia de las plantas hospedantes se retrasa más. [10] Una vez que las larvas alcanzan la etapa de diapausa y se convierten en larvas postdiapausa, deben crecer tomando el sol para regular su temperatura corporal. La temperatura corporal de las larvas es de unos 10 a 12 °C (50 a 54 °F) superior a la temperatura ambiente, y la tasa de crecimiento más rápida se produce a 30 a 35 °C (86 a 95 °F). Deben recibir suficiente insolación para terminar la etapa de diapausa y convertirse en una mariposa completamente desarrollada. Por lo tanto, la paradoja es que estas larvas ya no prefieren las laderas frescas de las plantas hospedantes en las que crecieron, ya que producen sombra que restringe el crecimiento. [10]
Las orugas del género Euphydryas suelen ser atacadas por una a tres especies de parasitoides, a menudo por una especie de avispa Apanteles (Braconidae), una especie de avispa Benjaminia ( Ichneumonidae ) y una mosca tácnida . [11] Las mariposas checkerspot han desarrollado mecanismos de defensa para evitar que los depredadores las ataquen. Las larvas se mueven al unísono para repeler a los depredadores y, dependiendo de la planta huésped de la población, las larvas, pupas y mariposas adultas son algo venenosas para los vertebrados porque pueden ingerir toxinas de la planta. [6]
Los machos de la mariposa damero de Edith exhiben poligamia y pueden aparearse con varias hembras. Las hembras, por otro lado, se aparean una o, en ocasiones, dos veces. [12] Las hembras recién eclosionadas permanecen inmóviles en el suelo, en la vegetación baja, durante aproximadamente una hora después de la eclosión, mientras sus alas se endurecen. Durante este tiempo, no pueden volar o rechazan fácilmente a los machos que las cortejan. Por lo tanto, el primer macho que localiza a una hembra generalmente se aparea con ella. [13] Las hembras vírgenes liberan una feromona que atrae a los machos. Los machos encuentran a las vírgenes ocultas después de un promedio de cincuenta minutos. [14]
Existen al menos dos mecanismos desarrollados para evitar que las hembras vuelvan a aparearse: físico y neurológico/conductual. El mecanismo físico implica una barrera física literal. Cuando el espermatóforo del macho se deposita en la bursa copulatriz de la hembra, el espermatóforo tiene un cuello largo que puede actuar como un tapón de apareamiento para sellarlo y evitar más apareamientos. [12] Sin embargo, algunos segundos apareamientos ocurren antes de que el tapón se haya endurecido o si este se erosiona. El segundo mecanismo de inhibición, neurológico, implica un comportamiento de rechazo de la pareja en el que la hembra aletea e intenta escapar. Este comportamiento es estimulado por la sensación neuronal de distensión de la bursa, que ocurre en presencia de un espermatóforo. [12]
Sin embargo, incluso con estos mecanismos de prevención, las hembras ocasionalmente se aparean una segunda vez. En los casos en que las hembras se aparean con varios machos, ponen huevos que han sido fertilizados predominantemente por el esperma del último macho con el que se aparearon. Este es el proceso de precedencia del último esperma masculino , y puede explicarse por el hecho de que el último esperma en entrar y almacenarse en la espermateca de la hembra también suele ser el primero en salir. [16]
En las mariposas de Edith, el peso medio de los espermatóforos es de alrededor del 2,5% del peso corporal del macho, una cifra bastante pequeña en comparación con los espermatóforos donados por otras especies de mariposas macho durante la cópula. [17] Aunque los machos más grandes suelen producir espermatóforos más pesados, ni el peso de los espermatóforos ni el peso corporal del macho influyen en el número de huevos puestos o en el porcentaje de huevos eclosionados. El espermatóforo transferido durante el apareamiento no constituye una inversión paternal, ya que el peso del espermatóforo tiene poco efecto en la producción reproductiva de la hembra. De hecho, las hembras de mariposas de Edith emergen de la eclosión con todos los ovocitos presentes y una parte ya vitelizada, lo que limita aún más el papel del espermatóforo masculino. [17]
La mayor parte del esfuerzo reproductivo de los machos no se dedica a la producción de un espermatóforo, sino a la adquisición de hembras, especialmente hembras vírgenes. Los machos a menudo muestran un comportamiento de localización de pareja indiscriminado, que se caracteriza por no distinguir entre congéneres hembras y otros objetos, lo que con frecuencia da como resultado un cortejo mal dirigido o un intento de copulación. Debido a que el costo de los errores es bajo (baja inversión en espermatóforos) y la recompensa potencial (ubicación de la hembra receptiva) es alta, el comportamiento indiscriminado puede volverse ventajoso. [13] Sin embargo, en algunos casos, los machos se sienten atraídos por las telarañas que contienen congéneres muertos, confundiendo los cuerpos inmóviles en las telarañas con hembras vírgenes e intentan la copulación. Esto los pone en riesgo de muerte, lo que demuestra que existe un riesgo de mortalidad masculina asociado con el comportamiento de localización de pareja indiscriminado. [13] Sin embargo, el beneficio supera el costo, y el comportamiento de localización de pareja indiscriminado prevalece.
La mayor parte del esfuerzo reproductivo de los machos no se dedica a la producción de un espermatóforo, sino a la adquisición de hembras, especialmente hembras vírgenes. Los machos a menudo muestran un comportamiento de localización de pareja indiscriminado, que se caracteriza por no distinguir entre congéneres hembras y otros objetos, lo que con frecuencia da como resultado un cortejo mal dirigido o un intento de copulación. Debido a que el costo de los errores es bajo (baja inversión en espermatóforos) y la recompensa potencial (ubicación de la hembra receptiva) es alta, el comportamiento indiscriminado puede volverse ventajoso. [13] Sin embargo, en algunos casos, los machos se sienten atraídos por las telarañas que contienen congéneres muertos, confundiendo los cuerpos inmóviles en las telarañas con hembras vírgenes e intentan la copulación. Esto los pone en riesgo de muerte, lo que demuestra que existe un riesgo de mortalidad masculina asociado con el comportamiento de localización de pareja indiscriminado. [13] Sin embargo, el beneficio supera el costo, y el comportamiento de localización de pareja indiscriminado prevalece.
Los machos de la mariposa damero de Edith a veces forman agrupaciones en parches de suelo desnudo como crestas o picos, y desde estas perchas se lanzan tras pasar a los machos y hembras tanto de sus congéneres, de su propia especie, como de los heteroespecíficos, de otras especies. Esta estrategia se llama posarse. Otra estrategia se denomina " patrulla " y consiste en que los machos deambulan en busca de pareja. [3] En años de baja densidad de población, el comportamiento de subir a la cima de una colina puede volverse adaptativo. En tales casos, los machos se concentran en agregaciones de apareamiento en el punto más alto de una pendiente y las hembras deben viajar cuesta arriba después de la eclosión para aparearse. Después del apareamiento, las hembras vuelven a bajar la pendiente para minimizar el acoso sexual y depositan los huevos. El ascenso a la cima de la colina ocurre en poblaciones pequeñas donde hay una menor probabilidad de que las hembras vírgenes se encuentren con los machos antes de llegar a la cima de la colina. Donde las poblaciones son relativamente densas; sin embargo, el movimiento cuesta arriba puede colocar a estas mariposas en desventaja reproductiva. [3]
Esta mariposa presenta protandria . Los machos tienden a emerger de 4 a 8 días antes que las hembras y la esperanza de vida promedio de ambos sexos es de 10 días, aunque puede ser de hasta tres semanas. [18] La protandria puede tener un efecto en el éxito de apareamiento de la mariposa en una población. En muchas especies con restricciones temporales, como la mariposa damero de Edith, los apareamientos a principios de temporada pueden tener una mayor probabilidad de producir adultos en la siguiente generación que los que se producen más tarde en el año. Las larvas en prediapausa están bajo presión del tiempo para madurar hasta el tamaño de diapausa antes de que las plantas hospedantes senescen en la sequía de verano. Por lo tanto, las larvas que eclosionan de huevos puestos a principios de la temporada tienen más probabilidades de haber alcanzado el tamaño deseado. Esta es la razón por la que los machos que se aparean al comienzo de la temporada tienen más probabilidades de producir descendencia superviviente que los machos que se aparean unas semanas más tarde. [18]
La subespecie de Edith refleja los cambios en el clima durante largos períodos de tiempo. Se espera que el calentamiento global elimine las mariposas en el sur durante los próximos años, donde la temporada se está acortando cada vez más. En las áreas de latitud más baja, aproximadamente tres cuartas partes de las poblaciones se han extinguido. Esto contrasta con las áreas de latitudes más altas en Canadá, donde ha desaparecido menos del veinte por ciento. Se ha descubierto que las extinciones de poblaciones fueron cuatro veces más altas a lo largo de los límites del sur (Baja y México) que a lo largo de los límites del norte (Canadá). Además, las extinciones son casi tres veces más altas en elevaciones más bajas por debajo de los 8000 pies (2400 m) que en elevaciones más altas de 8000 a 12 500 pies (2400 a 3800 m). De acuerdo con las predicciones del calentamiento global, este proceso de extinción ha desplazado el área de distribución de esta mariposa tanto hacia el norte como hacia arriba en elevación desde el siglo XIX. [1]
En el caso de Euphydryas editha quino , la destrucción del hábitat es la principal razón de su declive, aunque los problemas del cambio climático también plantean una amenaza. Las poblaciones de Quino checkerspot a lo largo del límite sur (en México) son las que corren el mayor riesgo debido a las tendencias climáticas de calentamiento y secado continuas. Desafortunadamente, estos también son los mejores hábitats restantes con el menor grado de amenaza por el desarrollo. Por el contrario, la mayor parte del hábitat de Quino ha sido destruido por el desarrollo en el corredor Los Ángeles-San Diego. El caso de Quino checkerspot ha dado como resultado el primer plan de recuperación del hábitat que incluye el cambio climático no solo como una amenaza actual, sino también como un factor que debe considerarse en el diseño de reservas y la gestión de la recuperación. [19] Algunos checkerspots sedentarios permanecen en sus hábitats originales a pesar de la continuación de la interferencia humana, y han desarrollado adaptaciones para lidiar con estos cambios.
Las subespecies Euphydryas editha quino y Euphydryas editha bayensis recibieron protección federal en virtud de la Ley de Especies en Peligro de Extinción [20] a partir de enero de 1997 [21] y octubre de 1987 [22] respectivamente. La subespecie Euphydryas editha taylori fue declarada en peligro de extinción por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos a partir de noviembre de 2013. [23]
Las mariposas damero de Edith ponen sus huevos en varias especies de plantas, lo que a veces provoca la muerte de la planta hospedante, lo que podría ser potencialmente importante desde el punto de vista económico para los humanos. Además, las larvas, pupas y adultos son venenosos para los vertebrados si se ingieren. Una ventaja para los humanos es la polinización, ya que para obtener néctar, las mariposas adultas de la especie a veces polinizan varias flores en el área de su hábitat. [6]
Esta especie suele conocerse mejor por las subespecies que la componen, que se enumeran a continuación. Está sujeta a cambios a medida que se modifica la nomenclatura o se encuentran nuevas subespecies. [24]
Medios relacionados con Euphydryas editha en Wikimedia Commons