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Cicas

Cycas es un género de cícadas y el único género de la familia Cycadaceae , ya que todos los demás géneros de cícadas se dividen entre las familias Stangeriaceae y Zamiaceae. Cycas circinalis , una especie endémica de la India, fue la primera especie de cícada descrita en la literatura occidental y es la especie tipo del género. [4] [5]

En abril de 2024, hay 119 especies aceptadas dentro del género Cycas , todas ellas nativas de Asia , Oceanía, África oriental y la región del océano Índico, siendo la mayor cantidad de especies nativas de Australia, China y Vietnam. [6] [7] [8]

En horticultura, la especie de Cycas más cultivada y quizás la más conocida es Cycas revoluta , que se cultiva comercialmente en grandes cantidades para su venta como planta de interior o para su uso en paisajismo. [8] [9] [10]

La mayoría de las especies de Cycas se encuentran en grave peligro de extinción. Muchas de ellas se ven amenazadas por el comercio ilegal de plantas silvestres para coleccionistas de plantas y por la conversión de tierras para el desarrollo urbano o el uso agrícola. [8]

Rango

El género Cycas es originario de partes de Asia , África oriental y Oceanía . [8] Cycas tiene la distribución más amplia de cualquier género de cícadas. [11]

En Asia, las cycas (y, por lo tanto, la familia Cycadaceae) representan las únicas cícadas nativas de Asia. Dentro de Asia, las especies de Cycas son nativas de la India y Sri Lanka en el oeste, a través de China hasta Japón en el noreste y a través del sudeste asiático (incluidas las Filipinas ) hasta Indonesia en el sur. A nivel mundial, la especie más septentrional (  Cycas revoluta ) se encuentra a 31°N en el sur de Japón. [8] [9]

A partir de abril de 2024, la mayor cantidad de especies de Cycas actualmente aceptadas en Asia se encuentran en Vietnam (27 especies), China (23 especies), India (14 especies), Tailandia (12 especies), Filipinas (12 especies) e Indonesia (10 especies). [7] La ​​distribución de las especies de Cycas en Myanmar , Laos y Camboya no se conoce bien, pero a partir de abril de 2024, no se sabe que ninguna especie de cícada aceptada sea endémica de ninguno de estos tres países. [7] [8]

En África, se encuentran cícadas que pertenecen a las tres familias de cícadas, lo que la convierte en un importante centro de diversidad para las cícadas en general, pero solo una especie de Cycas ( Cycas thouarsii ) es nativa y está restringida al este de África y las naciones insulares cercanas. C. thouarsii crece en un área comparativamente amplia que incluye regiones costeras de Mozambique , Tanzania y Kenia en África continental, extendiéndose hasta las islas Seychelles , Madagascar y Comoras en el Océano Índico . [8] [12]

En Oceanía, las especies de Cycas son nativas de Australia , Papúa Nueva Guinea y las naciones insulares de la región del Océano Pacífico , pero están ausentes en Nueva Zelanda . Al igual que en Asia, Cycas es el único género de cícadas que se encuentra en toda la región, con la excepción de Australia, donde se encuentran cícadas nativas de las tres familias de cícadas. A pesar de esto, Australia también tiene el mayor número de especies de Cycas a nivel mundial con 34 especies nativas de Cycas aceptadas (a abril de 2024), incluida la especie más austral del mundo ( Cycas megacarpa ) que se encuentra a 26 ° S en el sureste de Queensland . [7] [8] [13] Al menos 7  especies de Cycas se encuentran en Papúa Nueva Guinea , algunas de las cuales también se encuentran en partes de la vecina Indonesia . [7] En la región más amplia, Cycas seemannii se encuentra en Melanesia y Polinesia occidental y Cycas micronesica se encuentra en Micronesia . [8] [14] [15]

A nivel mundial, se considera que algunas especies de Cycas están relativamente extendidas; por ejemplo, Cycas thouarsii es originaria de una gran área de África continental y de las islas del océano Índico, y Cycas pectinata y Cycas clivicola son ambas nativas de grandes áreas de Asia; sin embargo, la mayoría de las especies de Cycas tienen distribuciones restringidas, y algunas están restringidas a áreas muy pequeñas. En Asia, por ejemplo, más del 75% de las especies se encuentran en no más de un país. En algunos países, aunque el número de especies puede no ser alto, el nivel de variación genética específica de las especies puede ser muy alto, lo que significa que incluso los países con pocas especies pueden contener acervos genéticos distintos de especies extendidas. [8] [16]

Evolución

Cicadas sp.

Cycas (y la familia Cycadaceae) se considera como una rama temprana que divergió tempranamente de todas las demás cícadas vivientes (que pertenecen a la familia Zamiaceae ). Las estimaciones del momento de la división van desde el Jurásico [17] hasta el Carbonífero . [18] Los primeros fósiles asignables a Cycas se conocen del Paleógeno del este de Asia, como Cycas fushunensis del Eoceno (hace alrededor de 47,5 millones de años) del noreste de China , siendo el este de Asia probablemente la patria ancestral del género. [19] La presencia de Cycas en Australasia y el este de África es relativamente nueva, pero los principales eventos evolutivos detrás de la génesis de nuevas especies han tenido lugar en Indochina y Australia, donde la mayoría de las especies vivientes son nativas. [8]

En un estudio de 2017 se sugirió que las semillas fósiles del Jurásico Medio de Inglaterra y Columbia Británica estaban más estrechamente relacionadas con Cycas que otras cícadas y se asignaron a la misma familia, Cycadaceae . [20] Un estudio posterior sugirió que estas semillas no podían asignarse al grupo de tallos de Cycas con confianza debido a la falta del doble sistema vascular que caracteriza a las semillas de todas las cícadas vivas. [21] Se ha sugerido que el género fósil de hojas Paracycas conocido del Jurásico y Cretácico de Europa son representantes tempranos del linaje Cycas mediante análisis cladístico . [18]

Morfología

Corteza de Cycas rumphii

Las plantas son dioicas y la familia Cycadaceae es única entre las cícadas al no formar conos de semillas en las plantas femeninas, sino más bien un grupo de estructuras similares a hojas llamadas megasporofilas, cada una con semillas en los márgenes inferiores y conos de polen o estróbilos en los individuos masculinos.

El caudex es cilíndrico, rodeado por las bases persistentes del pecíolo . La mayoría de las especies forman troncos distintos, ramificados o no ramificados, pero en algunas especies el tronco principal puede ser subterráneo y la corona de hojas parece surgir directamente del suelo. Hay dos tipos de hojas: hojas de follaje y hojas escamosas. Las hojas de follaje son pinnadas (o más raramente bipinnadas) y están dispuestas en espiral, con queratinosa gruesa y dura. [ aclaración necesaria ] No son permanentes y se caen dejando atrás las bases de las hojas. Los folíolos están articulados, tienen nervadura central pero carecen de venas secundarias. Las hojas escamosas son persistentes, de color marrón y tienen una función protectora. Los megasporofilos no se agrupan en conos. La polinización se realiza por vía aérea.

Reproducción

Un cono masculino de Cycas circinalis
Cycas originarias de Odisha

Las cycas tardan unos 10 años en alcanzar la madurez sexual, después de años de crecimiento vegetativo exclusivo, que se produce mediante bulbillos que surgen en la base del tronco. [ cita requerida ]

Estado de conservación

Las especies de Cycas están amenazadas en todo el mundo y casi todas ellas están incluidas en la Lista Roja de la UICN . Cycas beddomei es la única especie del género Cycas incluida en el Apéndice I de la CITES. Todos los demás miembros de Cycadaceae están incluidos en el Apéndice II. [22] Cycas rumphii y Cycas pectinata tienen la distribución más amplia.

Filogenia

Megasporofilas de Cycas media con semillas casi maduras en una planta silvestre en el norte de Queensland , Australia
Arboleda de Cycas media en el norte de Queensland
Cycas platyphylla en el norte de Queensland con una nueva oleada de frondas durante la temporada de lluvias, aún con floración glauca

Otras especies:

Referencias

  1. ^ abc Hill, Ken; Léonie Stanberg; Dennis Stevenson. "Las páginas de las cícadas". Género Cycas . Real Jardín Botánico de Sídney. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2021 . Consultado el 6 de septiembre de 2013 .
  2. ^ Johnson, LAS; Wilson, KL (1990). "Cycadaceae". Pteridofitas y gimnospermas . p. 370. doi :10.1007/978-3-662-02604-90.0. ISBN 978-3-642-08080-7.
  3. ^ "Cycas L." Plantas del mundo en línea . Real Jardín Botánico de Kew . Consultado el 28 de marzo de 2023 .
  4. ^ Linneo, Carl (1753). Palmae Pennatifoliae. Cycas [Protólogo de Cycas circinalis] . págs. Pl. 2: 1188.
  5. ^ Ubicación del tipo: LT:t. 19, en Rheede, Hort. Malab, 3 (1682) Cycas circinalis en The World List of Cycads (cycadlist.org)
  6. ^ 119 especies aceptadas, con 6 taxones infraespecíficos, al 21 de abril de 2024.
  7. ^ abcde The World List of Cycads (WLoC), una referencia taxonómica integral para la taxonomía, nomenclatura, biología y literatura sobre las cícadas. La WLoC se produce bajo los auspicios del Grupo de Especialistas en Cícadas (CSG) de la UICN/SSC. La edición en línea está alojada y patrocinada por el Centro Botánico Montgomery. Calonje M, Stevenson DW, Osborne R. The World List of Cycads, edición en línea [Internet]. 2013-2024. [citado el 21 de abril de 2024]. Disponible en: http://www.cycadlist.org.
  8. ^ abcdefghijk Donaldson, JS; Dehgan, B.; Vovides, AP; Tang, W. (2003). "Cycads in trade and sustainable use of cycad populations" (PDF) . Encuesta sobre el estado de las cícadas y plan de acción para la conservación . UICN La Unión Mundial para la Naturaleza Gland, Suiza.
  9. ^ ab "Cycas revoluta". cycadlist.org . Consultado el 21 de abril de 2024 .
  10. ^ Marler, Thomas E.; Moore, Aubrey (mayo de 2010). "Las infestaciones de escamas crípticas en Cycas revoluta facilitan las invasiones de escamas". HortScience . 45 (5): 837–839. doi : 10.21273/HORTSCI.45.5.837 .
  11. ^ Hill, KD (2004). Evolución de caracteres, reconocimiento de especies y conceptos de clasificación en las Cycadaceae. En Walters T. y Osborne R. (Eds.), Cycad classification, concepts and recommendation (pp. 23–44). Wallingford: CABI Publishing. Disponible en formato PDF en línea en: cabidigitallibrary.org
  12. ^ "Cycas thouarsii". cycadlist.org . Consultado el 21 de abril de 2024 .
  13. ^ "Cycas megacarpa". cycadlist.org . Consultado el 21 de abril de 2024 .
  14. ^ "Cycas seemannii". cycadlist.org . Consultado el 21 de abril de 2024 .
  15. ^ "Cycas micronesia". cycadlist.org . Consultado el 21 de abril de 2024 .
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  21. ^ Rothwell, Gar W.; Stockey, Ruth A.; Stevenson, Dennis W.; Zumajo-Cardona, Cecilia (octubre 2022). "Grandes semillas permineralizadas en el Jurásico de Haida Gwaii, oeste de Canadá: exploración del modo y el ritmo de la evolución de las cícadas". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 183 (8): 674–690. doi :10.1086/721710. hdl : 2434/975729 .
  22. ^ "Apéndices I, II y III". Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres . 21 de mayo de 2023. Consultado el 22 de agosto de 2023 .
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