Los cianobiontes son cianobacterias que viven en simbiosis con una amplia gama de organismos como plantas terrestres o acuáticas ; así como, especies de algas y hongos . [1] Pueden residir dentro de estructuras extracelulares o intracelulares del huésped. [2] Para que una cianobacteria forme con éxito una relación simbiótica, debe ser capaz de intercambiar señales con el huésped, superar la defensa montada por el huésped, ser capaz de formación de hormogonias , quimiotaxis, formación de heterocistos , así como poseer la resiliencia adecuada para residir en el tejido del huésped que puede presentar condiciones extremas, como niveles bajos de oxígeno y/o mucílago ácido . [2] Los cianobiontes asociados a plantas más conocidos pertenecen al género Nostoc . [3] Con la capacidad de diferenciarse en varios tipos de células que tienen diversas funciones, los miembros del género Nostoc tienen la plasticidad morfológica, flexibilidad y adaptabilidad para ajustarse a una amplia gama de condiciones ambientales, lo que contribuye a su alta capacidad para formar relaciones simbióticas con otros organismos. [4] Varios cianobiontes relacionados con hongos y organismos marinos también pertenecen a los géneros Richelia , Calothrix , Synechocystis , Aphanocapsa y Anabaena , así como a la especie Oscillatoria spongeliae . [4] Aunque hay muchas simbiosis documentadas entre cianobacterias y organismos marinos , se sabe poco sobre la naturaleza de muchas de estas simbiosis. [5] La posibilidad de descubrir relaciones simbióticas más novedosas es evidente a partir de observaciones microscópicas preliminares . [5]
Actualmente, se ha descubierto que los cianobiontes forman simbiosis con varios organismos en ambientes marinos como diatomeas , dinoflagelados , esponjas , protozoos , ascidias , acadios y gusanos equiuroideos , muchos de los cuales tienen importancia en el mantenimiento de la biogeoquímica tanto del océano abierto como de las aguas costeras . [5] Específicamente, las simbiosis que involucran cianobacterias son en su mayoría mutualistas , en las que los cianobiontes son responsables de la provisión de nutrientes al huésped a cambio de lograr una alta especialización estructural-funcional. [2] La mayoría de las simbiosis cianobacteria-huésped se encuentran en áreas oligotróficas donde la disponibilidad limitada de nutrientes puede limitar la capacidad de los huéspedes para adquirir carbono ( DOC ), en el caso de los heterótrofos y nitrógeno en el caso del fitoplancton , aunque algunas ocurren en áreas ricas en nutrientes como las marismas . [5]
Los cianobiontes desempeñan una variedad de funciones en sus relaciones simbióticas con el organismo huésped. [2] [4] [5] Funcionan principalmente como fijadores de nitrógeno y carbono. Sin embargo, también pueden participar en el intercambio de metabolitos , así como en la provisión de protección UV a sus socios simbióticos, ya que algunos pueden producir compuestos que contienen nitrógeno con propiedades similares a las de los protectores solares, como la escitonemina y aminoácidos similares a la micosporina . [2]
Al entrar en una simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno, los organismos que de otra manera no podrían habitar ambientes con bajo contenido de nitrógeno reciben niveles adecuados de nitrógeno fijado para llevar a cabo funciones vitales. [4] Proporcionar nitrógeno es una función común de los cianobiontes en muchas relaciones simbióticas, especialmente en aquellas con huéspedes fotosintéticos . [2] [4] [5] La formación de una envoltura anaeróbica ( heterocisto ) para evitar que la nitrogenasa se dañe irreversiblemente en presencia de oxígeno es una estrategia importante empleada por las cianobacterias fijadoras de nitrógeno para llevar a cabo la fijación de dinitrógeno en el aire, a través de la nitrogenasa , en nitrógeno orgánico que puede ser utilizado por el huésped. [6] Para mantenerse al día con la gran demanda de nitrógeno tanto del socio simbiótico como de sí mismos, los cianobiontes fijan el nitrógeno a un ritmo mayor, en comparación con sus contrapartes de vida libre, al aumentar la frecuencia de formación de heterocistos. [2]
Las cianobacterias también son fotosintéticamente activas y, por lo tanto, pueden satisfacer los requisitos de carbono de forma independiente. [7] En las simbiosis que involucran cianobacterias, al menos uno de los socios debe ser fotoautotrófico para generar cantidades suficientes de carbono para el sistema mutualista. [2] Este papel generalmente se asigna a los cianobiontes en relaciones simbióticas con socios no fotosintéticos, como los invertebrados marinos . [7]
Para mantener una simbiosis exitosa después de la infección del huésped, las cianobacterias necesitan hacer coincidir sus ciclos de vida con los de sus huéspedes. [8] En otras palabras, la división celular de las cianobacterias debe realizarse a una velocidad que coincida con la de su huésped para dividirse en tiempos similares. Como organismos de vida libre, las cianobacterias suelen dividirse con mayor frecuencia en comparación con las células eucariotas, pero como simbiontes, los cianobiontes ralentizan los tiempos de división para no abrumar a su huésped. [8] Se desconoce cómo los cianobiontes pueden ajustar sus tasas de crecimiento, pero no es el resultado de la limitación de nutrientes por parte del huésped. En cambio, los cianobiontes parecen limitar su propia absorción de nutrientes para retrasar la división celular, mientras que el exceso de nutrientes se desvía al huésped para su absorción. [8]
A medida que el huésped continúa creciendo y reproduciéndose, el cianobionte continuará infectando y replicándose en las nuevas células. Esto se conoce como transmisión vertical , donde las nuevas células hijas del huésped serán infectadas rápidamente por los cianobiontes para mantener su relación simbiótica. Esto se ve más comúnmente cuando los huéspedes se reproducen asexualmente. [9] En el helecho acuático Azolla , las cianobacterias colonizan las cavidades dentro de las hojas dorsales. [8] A medida que se forman nuevas hojas y comienzan a crecer, las nuevas cavidades de las hojas que se desarrollan serán colonizadas rápidamente por nuevas cianobacterias entrantes. [8]
Un modo alternativo de transmisión se conoce como transmisión horizontal , donde los hospedadores adquieren nuevas cianobacterias del entorno circundante entre cada generación de hospedadores. [10] Este modo de transmisión se observa comúnmente cuando los hospedadores se reproducen sexualmente, ya que tiende a aumentar la diversidad genética tanto del hospedador como del cianobionte. [9] Los hospedadores que utilizan la transmisión horizontal para obtener cianobacterias normalmente adquirirán una población grande y diversa de cianobiontes. [9] Esto puede usarse como una estrategia de supervivencia en océanos abiertos, ya que la captación indiscriminada de cianobacterias puede garantizar la captura de cianobiontes apropiados para cada generación sucesiva. [10]
Tras la infección y el establecimiento de una relación endosimbiótica , los nuevos cianobiontes ya no serán libres ni autónomos, sino que comenzarán a dedicar sus actividades fisiológicas en tándem con sus anfitriones. [11] Con el tiempo y la evolución, el cianobionte comenzará a perder partes de su genoma en un proceso conocido como erosión del genoma . A medida que evoluciona la relación entre las cianobacterias y el anfitrión, el genoma del cianobionte desarrollará signos de degradación, particularmente en forma de pseudogenes . [11] Un genoma que experimenta una reducción normalmente tendrá una gran proporción de pseudogenes y elementos transponibles dispersos por todo el genoma. [11] Además, las cianobacterias involucradas en la simbiosis comenzarán a acumular estas mutaciones en genes específicos, particularmente aquellos involucrados en la reparación del ADN , la glucólisis y la absorción de nutrientes. [11] Estos conjuntos de genes son críticos para los organismos que viven de forma independiente, sin embargo, como cianobiontes que viven en simbiosis con sus anfitriones, puede que no haya ninguna necesidad evolutiva de seguir manteniendo la integridad de estos genes. Como la función principal de un cianobionte es proporcionar nitrógeno fijo a su anfitrión, se observa que los genes involucrados en la fijación de nitrógeno o la diferenciación celular permanecen relativamente intactos. [11] Esto puede sugerir que las cianobacterias involucradas en relaciones simbióticas pueden optimizar selectivamente su información genética para realizar mejor sus funciones a medida que las relaciones cianobionte-anfitrión continúan evolucionando con el tiempo. [11]
Se ha documentado que las cianobacterias forman simbiosis con una amplia gama de eucariotas tanto en ambientes marinos como terrestres. Los cianobiontes brindan beneficios a través de la producción de carbono orgánico disuelto (COD) o la fijación de nitrógeno , pero varían en función de su huésped. [12] Los organismos que dependen de las cianobacterias a menudo viven en ambientes oligotróficos con nitrógeno limitado y pueden alterar significativamente la composición marina, lo que conduce a floraciones . [12] [13]
Comúnmente encontradas en ambientes oligotróficos , las diatomeas dentro de los géneros Hemiaulus y Rhizosolenia forman asociaciones simbióticas con cianobacterias filamentosas en la especie Richelia intracellularis . Como endófito en hasta 12 especies de Rhizosolenia , R. intracellularis proporciona nitrógeno fijado a su huésped a través del heterocisto terminal . [14] Se ha encontrado que las simbiosis Richella-Rhizosolenia son abundantes dentro de las aguas limitadas en nitrógeno del Giro del Pacífico Central. [15] Varios estudios de campo han vinculado la ocurrencia de floraciones de fitoplancton dentro del giro a un aumento en la fijación de nitrógeno de la simbiosis Richella-Rhizosolenia . [14] [15] Un organismo dominante en aguas oligotróficas cálidas, cinco especies dentro del género Hemiaulus reciben nitrógeno fijado de R. intracellularis . [16] [14] Las simbiosis Hemiaulus-Richella son hasta 245 veces más abundantes que las anteriores, y entre el 80 y el 100 % de las células de Hemilalus contienen el cianobionte. [17] [18] [19] La fijación de nitrógeno en la simbiosis Hemiaulus-Richella es de 21 a 45 veces mayor que en la simbiosis Richella-Rhizosolenia en el giro del Atlántico sudoccidental y del Pacífico central, respectivamente. [16]
Otros géneros de diatomeas pueden formar simbiosis con cianobacterias; sin embargo, sus relaciones son menos conocidas. Se han encontrado simbiontes cianobacterianos fijadores de nitrógeno dentro de las diatomeas del género Epithemia y se ha descubierto que poseen genes para la fijación de nitrógeno, pero han perdido genes necesarios para los fotosistemas y los pigmentos necesarios para realizar la fotosíntesis. [20] [21] [22]
Los dinoflagelados heterotróficos pueden formar simbiosis con cianobacterias (faeosomas), con mayor frecuencia en ambientes marinos tropicales. [12] La función del cianobionte depende de su especie hospedadora. Las cianobacterias marinas abundantes en el género Synechococcus forman simbiontes con dinoflagelados en los géneros Ornithocercus , Histionesis y Citharistes , donde se plantea la hipótesis de que benefician a su hospedador mediante el suministro de nitrógeno fijado en aguas subtropicales oligotróficas. [24] Se han documentado mayores casos de simbiosis de faeosomas en un entorno estratificado y limitado en nitrógeno, y vivir dentro de un hospedador puede proporcionar un entorno anaeróbico para que se produzca la fijación de nitrógeno. [25] Sin embargo, hay evidencia contradictoria de esto. Un estudio sobre faeosomas en células de Ornithocercus spp. ha proporcionado evidencia de que los simbiontes que pertenecen al género Synechococcus suministran carbono orgánico en lugar de nitrógeno, debido a la ausencia de nitrogenasa dentro de estas cianobacterias. [26]
Cien especies dentro de las clases Calcarea y Demospongiae forman simbiosis con cianobacterias en los géneros Aphanocapsa , Synechocystis , Oscillatoria y Phormidium . [12] [27] Las cianobacterias benefician a sus huéspedes al proporcionar glicerol y fosfatos orgánicos a través de la fotosíntesis y suministran hasta la mitad de su energía requerida y la mayoría de su presupuesto de carbono . [28] Se han descrito dos grupos de esponjas con simbiontes fotosintéticos; estos son las "cianoesponjas" y los "fotótrofos". Las cianoesponjas son mixotróficas y, por lo tanto, obtienen energía a través de la alimentación heterotrófica y la fotosíntesis. El último grupo recibe casi la totalidad de sus requisitos de energía a través de la fotosíntesis y, por lo tanto, tiene una superficie más grande para aumentar la exposición a la luz solar. [29] Los cianobiontes más comunes encontrados en las esponjas pertenecen al género Synechococcus, con la especie Candidatus Synechococcus spongiarum habitando la mayoría de las esponjas simbióticas en el Caribe. [30] Otra especie ampliamente distribuida de cianobacteria Oscillatoria spongeliae se encuentra dentro de la esponja Lamellodysidea herbacea , junto con otras diez especies. [27] Oscillatoria spongeliae beneficia a su huésped al proporcionar carbono, así como una variedad de derivados amino clorados, dependiendo de la cepa huésped. [31]
Los líquenes son el resultado de una simbiosis entre un micobionte y un autótrofo , generalmente algas verdes o cianobacterias. Alrededor del 8% de las especies de líquenes contienen un cianobionte, más comúnmente miembros del género Nostoc , así como de los géneros Calothrix , Scytonema y Fischerella . Todos los cianobiontes que habitan en líquenes contienen heterocistos para fijar nitrógeno, que puede distribuirse por todo el huésped en regiones específicas (heterómeros) o aleatoriamente por todo el talo (homoiomeros). Además, algunas especies de líquenes son tripartitas y contienen un simbionte cianobacteriano y de algas verdes. [32]
Las briofitas son plantas no vasculares que abarcan musgos , hepáticas y antocerotas , que con mayor frecuencia forman simbiosis con miembros del género cianobacteriano Nostoc . [33] Dependiendo del huésped, el cianobionte puede estar dentro ( endofítico ) o fuera del huésped ( epífito ). [33] En los musgos, las cianobacterias son importantes fijadoras de nitrógeno y crecen principalmente de forma epífita, aparte de dos especies de Sphagnum que protegen al cianobionte de un entorno de pantano ácido. [34] En los entornos terrestres del Ártico, los cianobiontes son el principal proveedor de nitrógeno al ecosistema, ya sea de vida libre o epífitos con musgos. [35] Las asociaciones de cianobacterias con hepáticas son raras, y solo cuatro de los 340 géneros de hepáticas albergan simbiontes. [33] Dos de los géneros, Marchantia y Porella , son epífitos, mientras que los géneros Blasia y Cavicularia son endofíticos. [36] Sin embargo, en las antocerotas, se han descrito cianobiontes endofíticos en más del triple del número de géneros en relación con las hepáticas. [37] Las briofitas y sus simbiontes cianobacterianos poseen diferentes estructuras dependiendo de la naturaleza de la simbiosis. [36] Por ejemplo, las colonias de simbiontes cianobacterianos en la hepática Blasia spp. están presentes como aurículas (pequeños puntos) entre las papilas internas y externas cerca de la superficie ventral de las hepáticas; mientras que los cianobiontes en las antocerotas Anthoceros y Phaeoceros están presentes dentro del talo, en cavidades limosas especializadas. [33] Sin embargo, las cianobacterias primero deben localizar e interactuar físicamente con su huésped para formar una relación simbiótica. Los miembros del género de cianobacterias Nostoc pueden volverse móviles mediante el uso de hormogonias , mientras que la planta huésped excreta sustancias químicas para guiar a las cianobacterias a través de la quimiotaxis. [33] Por ejemplo, las hepáticas del género Blasia pueden secretar HIF, un potente quimioatrayente para las cianobacterias simbióticas y hambrientas de nitrógeno. Las células de Nostoc punctiforme , que han demostrado poseer genes que codifican proteínas que complementan las proteínas relacionadas con la quimiotaxis dentro de las plantas con flores que pertenecen al género Gunnera . [38] [39]
Se han encontrado cianobacterias filamentosas de los géneros Synechocystis y Prochloron dentro de la cavidad de la túnica de ascidias didemnidas . Se propone que la simbiosis se originó a través de la ingesta de una combinación de arena y cianobacterias que finalmente proliferaron. [40] Los huéspedes se benefician al recibir carbono fijado del cianobionte, mientras que el cianobionte puede beneficiarse de la protección de entornos hostiles. [40] [41]
Se sabe poco sobre la relación simbiótica entre los gusanos equiuroideos y las cianobacterias. Se han encontrado cianobacterias no especificadas dentro del tejido conectivo subepidérmico de los gusanos Ikedosoma gogoshimense y Bonellia fuliginosa . [42]
Se descubrieron cianobacterias unicelulares y simbióticas en células de coral pertenecientes a la especie Montastraea cavernosa de las islas del Caribe. Estos cianobiontes coexistían con las zooxantelas, dinoflageladas simbióticas , dentro de los corales, y producían la enzima fijadora de nitrógeno nitrogenasa . [43] Los detalles sobre la interacción de los simbiontes con sus huéspedes siguen siendo desconocidos.
El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.