Blattodea es un orden de insectos que contiene cucarachas y termitas . [1] Anteriormente, las termitas se consideraban un orden separado, Isoptera , pero la evidencia genética y molecular sugiere que evolucionaron dentro del linaje de las cucarachas, lo que cladísticamente las convierte también en cucarachas. [2] Blattodea y la mantis (orden Mantodea ) ahora se consideran parte del superorden Dictyoptera . Blattodea incluye aproximadamente 4400 especies de cucarachas en casi 500 géneros y alrededor de 3000 especies de termitas en alrededor de 300 géneros.
Las termitas son insectos eusociales de color pálido y cuerpo blando que viven en colonias, mientras que las cucarachas son insectos esclerotizados y segmentados de color más oscuro (a menudo marrón). Dentro de la colonia, las termitas tienen un sistema de castas, con un par de reproductores maduros, el rey y la reina, y numerosos trabajadores estériles y soldados. Las cucarachas no son coloniales, pero tienen una tendencia a agruparse y pueden considerarse presociales, ya que todos los adultos son capaces de reproducirse. Otras similitudes entre los dos grupos incluyen varios comportamientos sociales, seguimiento de rastros, reconocimiento de parentesco y métodos de comunicación.
El análisis cladístico de cinco secuencias de ADN en 107 especies que representan todas las subfamilias de termitas, las seis familias de cucarachas, incluidas 22 de las 29 subfamilias, y cinco de las 15 familias de mantis (como grupos externos) mostró que las termitas están anidadas dentro de las cucarachas y que Cryptocercidae es un grupo hermano de las termitas. Se demostró que las mantis son el grupo hermano de Blattodea. [2] Cryptocercus también comparte características como especies de bacterias intestinales con las termitas. [3]
Las familias de cucarachas Lamproblattidae y Tryonicidae no se muestran, pero se ubican dentro de la superfamilia Blattoidea. Las familias de cucarachas Corydiidae y Ectobiidae se conocían anteriormente como Polyphagidae y Blattellidae . [4] [5]
Las relaciones evolutivas de Blattodea (cucarachas y termitas), basadas en Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) y modificadas por Evangelista et al. 2019, se muestran en el cladograma : [6] [7]
El cladograma muestra a la familia Alienopteridae (originalmente asignada a su propio orden "Alienoptera") como hermana de Mantodea; mientras que fue reasignada a la superfamilia extinta Blattodea Umenocoleoidea por Vršanský et al ., [8] un análisis más reciente coloca a Alienopteridae y Umenocoleidae como taxones hermanos dentro de Dictyoptera , y no dentro de Blattodea. [9]
En todos los rincones del planeta se encuentran más de 4.000 especies de cucarachas, y cada continente tiene su propia especie autóctona. La mayoría de ellas son omnívoras o detritívoras y viven en una variedad de hábitats, como entre la hojarasca, en la madera podrida, en la vegetación espesa, en grietas, en cavidades debajo de la corteza, debajo de los troncos y entre los escombros. Algunas son arbóreas, otras viven en cuevas y otras son acuáticas. [10] Un pequeño número de especies han empezado a vivir cerca de los humanos en los edificios, han sido transportadas por ellos alrededor del mundo y se las considera plagas. [11] Aunque algunas especies albergan simbiontes en sus intestinos que facilitan la digestión de la celulosa, muchas especies también producen enzimas para digerir la celulosa independientemente de los simbiontes. [12]
Más de 3.000 especies de termitas se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . La mayor diversidad se encuentra en África y relativamente pocas especies habitan en Europa y América del Norte . También son detrívoras y muchas especies comen madera, teniendo intestinos especializados con protozoos simbióticos para digerir la celulosa . Las termitas tienen cuerpos blandos y se mantienen fuera de la vista lo más lejos posible. Se pueden subdividir libremente en tipos de madera húmeda, madera seca y subterráneas. En general, las termitas de madera húmeda habitan bosques de coníferas, las termitas de madera seca habitan bosques de madera dura y las termitas subterráneas viven en una amplia variedad de hábitats. [13]
Las termitas son insectos eusociales que viven en colonias. Tienen un sistema de castas , con un rey y una reina en cada colonia y muchas obreras no reproductivas. Las obreras buscan comida que traen de vuelta a la colonia para alimentar a las reproductoras y a las crías en desarrollo. [14] Las cucarachas también son insectos sociales, pero no viven en colonias, y todos los adultos pueden reproducirse. Algunas especies forman agrupaciones, otras muestran una inclinación a agruparse y algunas exhiben cuidado parental de su descendencia. [15]
Las cucarachas y las termitas tienen similitudes sorprendentes en el comportamiento que probablemente heredaron de su ancestro común. Estas incluyen una atracción por lugares cálidos y húmedos, tigmotaxis , excavación, manipulación del sustrato, comportamiento higiénico, compartir comida, canibalismo, comportamiento de excreción, comunicación vibracional, reconocimiento de parentesco, seguimiento de rastros, acicalamiento en grupo, cuidado de la cría, corte de antenas y ciertos comportamientos de apareamiento. [16] En algunos de estos comportamientos, existen marcadas similitudes entre las termitas y las cucarachas jóvenes, pero no adultas. Durante la evolución de la eusocialidad, los individuos necesitan compartir un deseo de agruparse. Las cucarachas jóvenes tienen una tendencia a agruparse, mientras que los adultos a menudo compiten agresivamente entre sí por espacio y recursos. De manera similar, acicalarse y ser acicalado es común en las colonias de termitas, pero el acicalamiento en grupo no es un comportamiento generalmente realizado por las cucarachas, aunque los individuos se acicalan a sí mismos. [16] Una excepción a esto es la cucaracha Cryptocercus , que parece estar más estrechamente relacionada con las termitas que con otras cucarachas. [17] Aquí los juveniles se acicalan entre sí y también acicalan a los adultos. [16]
Ambos grupos también se ven afectados por sus entornos sociales. Una sola termita, mantenida sola, tiene un nivel de vigor significativamente menor y una vida más corta que cuando se mantienen dos juntas. Una ninfa de cucaracha aislada puede crecer a menos de la mitad de la velocidad de los individuos agrupados y tiene una menor esperanza de vida. [16]
Tanto las termitas como las cucarachas practican la coprofagia , es decir, el consumo de heces fecales. Las termitas obreras adultas buscan alimento y lo llevan al nido, donde se lo pasan a las hembras reproductoras y a las crías por la boca o por el ano, satisfaciendo de esta manera todas sus necesidades nutricionales. Las cucarachas jóvenes son recolectoras ineficaces, rara vez se alejan de sus escondites y obtienen gran parte de su alimento comiendo las heces fecales de individuos más grandes. De estas obtienen la flora microbiana que las ayuda a digerir su alimento. [16]
Una sola familia de cucarachas, Cryptocercidae , y una especie primitiva de termita, Mastotermes darwiniensis , comparten características como el origen segmentario de ciertas estructuras reproductivas femeninas y el hecho de que ambas depositan sus huevos en las ootecas que son típicas de las cucarachas. [18]
Los artrópodos similares a las cucarachas actuales dominaron las comunidades de insectos del periodo Carbonífero . Las cucarachas modernas se extendieron a partir de ellos a mediados del Mesozoico . [19] Este grupo de insectos son nocturnos, solo buscan comida y agua por la noche. No se consideran eusociales porque sus poblaciones no están divididas en diferentes sistemas de castas; sin embargo, siguen siendo criaturas sociales y pueden vivir en grupos de más de un millón de individuos. [20] La cucaracha está aplanada dorsolateralmente y es aproximadamente ovalada con una placa en forma de escudo, el pronoto, que cubre su tórax y la región posterior de la cabeza. Las antenas son multisegmentadas, largas y delgadas, y las piezas bucales están adaptadas para masticar. Las alas anteriores son normalmente coriáceas y las posteriores membranosas. Las coxas de las patas están aplanadas para permitir que los fémures encajen perfectamente contra ellas cuando se pliegan. Las cucarachas son hemimetábolas ; No hay etapa de pupa y las ninfas se parecen a los adultos, salvo por su tamaño y la ausencia de alas. [19] Las cucarachas hembras producen un saco de huevos conocido como ooteca y pueden contener entre 12 y 25 huevos, según la especie. [21] Algunas especies muestran un comportamiento parental, mientras que otras no tienen nada que ver con las crías. En la mayoría de las especies, el crecimiento hasta la madurez demora entre tres y cuatro meses, [22] pero en algunas especies, la etapa de ninfa puede durar varios años. Los principales factores que afectan la duración de la etapa de ninfa son las diferencias estacionales y la cantidad de nutrientes recibidos en la dieta. [23]
Como ocurre con la mayoría de las especies de insectos, las cucarachas se comunican entre sí mediante la liberación de feromonas. También se ha descubierto que liberan hidrocarburos de su cuerpo que se transfieren a través de las interacciones de las antenas. Estos hidrocarburos pueden ayudar a la comunicación de las cucarachas e incluso pueden determinar si un individuo es miembro de su familia o no para evitar la endogamia. Las cucarachas que han sido aisladas en un entorno de laboratorio han mostrado efectos conductuales extremos y son menos estimuladas por estos hidrocarburos y feromonas, lo que posiblemente sugiera que se requiere un entorno grupal para el desarrollo de estas habilidades de comunicación. [20]
Todas las especies de termitas son eusociales en cierta medida, y los miembros de una colonia se diferencian en sistemas de castas . La mayoría de las poblaciones de termitas están formadas por la casta de las obreras, que son responsables de la búsqueda de alimento, la construcción del nido, el aseo y el cuidado de las crías. La casta de los soldados tiene una responsabilidad, que es proteger el nido de los depredadores y otros competidores. Los soldados tienen mandíbulas muy desarrolladas, así como muchas glándulas exocrinas que pueden secretar múltiples sustancias defensivas perjudiciales para los depredadores. [24]
Normalmente, sólo el rey y la reina de las termitas se reproducen; las otras castas son todas estériles. Hay dos clases de reproductores: reproductores primarios y reproductores neoténicos. La clase de reproductores primarios es responsable de la creación de colonias y se caracteriza por ojos compuestos, marcas en las alas (manchas donde antes estaban las alas antes de mudar) y esclerotización definida. Los reproductores neoténicos pueden desarrollarse dentro de la colonia generalmente cuando uno de los reproductores primarios ha muerto, o pueden desarrollarse además de la reina. [25] Los reproductores neoténicos pueden experimentar dos fenotipos diferentes, uno con alas y otro sin ellas. Si los neoténicos tienen alas volarán lejos de la colonia parental, se emparejarán y formarán una nueva colonia, pero si no tienen alas permanecerán dentro de la colonia parental. Las diferentes rutas de desarrollo tomadas por estos dos morfos generalmente dependen de la disponibilidad de alimentos en la colonia o de los diferentes niveles de parasitismo dentro de la colonia. [25] La casta en la que se desarrollará una ninfa en particular comienza a hacerse evidente entre los últimos estadios; en este momento, los reproductores potenciales comenzarán a mostrar un aumento en el tamaño de la región gonadal. [24]
Las colonias de termitas pueden ser arbóreas, con forma de montículo o subterráneas, y las termitas primitivas anidan completamente dentro de estructuras cerradas, como tocones o troncos. La construcción de los nidos se realiza en gran parte con la materia fecal de las propias termitas, aunque también se utilizan otros materiales como fibra vegetal masticada, que forma una sustancia débil similar al cartón pero impermeable, y tierra, que forma una sustancia fuerte, pero que está sujeta a la erosión del agua. Los nidos aéreos están conectados al suelo por pasadizos cerrados; las obreras ciegas y de cuerpo blando de la mayoría de las especies viven permanentemente en sus entornos protegidos y no se aventuran al aire libre. [26] Trinervitermes trinervoides es una excepción a esto, ya que las obreras buscan alimento en pequeños grupos en la superficie durante la noche, secretando terpenos nocivos para disuadir a los depredadores. [27] Los nidos son estructuras complejas y los túneles los conectan con las áreas de búsqueda de alimento. [26] En África, los montículos de termitas pueden tener hasta nueve metros de altura y treinta metros de diámetro, lo que produce un área de mayor fertilidad y crea un pequeño foco de biodiversidad. [28] [29]
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