En oceanografía biológica , la profundidad crítica se define como una profundidad de mezcla superficial hipotética donde el crecimiento del fitoplancton coincide exactamente con las pérdidas de biomasa de fitoplancton dentro del intervalo de profundidad. [1] [nota 1] Este concepto es útil para comprender el inicio de las floraciones de fitoplancton .
La profundidad crítica como un aspecto de la oceanografía biológica fue introducida en 1935 por Gran y Braarud. [2] Se hizo prominente en 1953 cuando Harald Sverdrup publicó la "Hipótesis de la profundidad crítica" basada en observaciones que había hecho en el Atlántico Norte en el buque meteorológico M. [ 3]
Sverdrup ofrece una fórmula sencilla basada en varios supuestos que relaciona la profundidad crítica con las tasas de crecimiento y pérdida del plancton y los niveles de luz. Según su hipótesis, la producción neta en la capa mixta supera las pérdidas solo si la capa mixta es más superficial que la profundidad crítica. Su hipótesis se ha malinterpretado a menudo para sugerir que las floraciones primaverales de fitoplancton se desencadenan cuando la profundidad de la capa mixta se reduce hasta llegar a ser más superficial que la profundidad crítica en primavera. De hecho, esto no es lo que Sverdrup pretendía.
Desde 1953, se han llevado a cabo más investigaciones para definir mejor la profundidad crítica y su papel en el inicio de las floraciones de fitoplancton primaverales. Análisis recientes de datos satelitales sugieren que la teoría no explica todas las floraciones primaverales, en particular la del Atlántico Norte. Recientemente han aparecido varios artículos que sugieren una relación diferente entre la profundidad de la capa mixta y el momento de la floración primaveral. [1] [4] [5]
Sverdrup define la profundidad crítica a la que la fotosíntesis integrada es igual a la respiración integrada. [3] Esto también puede describirse como la profundidad a la que la integral de la tasa de crecimiento neto sobre la columna de agua se vuelve cero. La tasa de crecimiento neto es igual a la tasa fotosintética bruta menos los términos de pérdida . La fotosíntesis bruta decae exponencialmente desde un máximo cerca de la superficie hasta acercarse a cero con la profundidad. Se ve afectada por la cantidad y el ángulo de la radiación solar y la claridad del agua. La tasa de pérdida es la suma de la respiración celular , el pastoreo , el hundimiento, la advección , la lisis viral y la mortalidad. En su hipótesis, Sverdrup hizo la aproximación de que la tasa de pérdida de una comunidad de fitoplancton es constante en todas las profundidades y tiempos.
La profundidad en la que la tasa de crecimiento neto es cero se denomina profundidad de compensación (solo penetra entre el 0,1 y el 1 % de la radiación solar). Por encima de esta profundidad, la población crece, mientras que por debajo de ella, la población disminuye. A cierta profundidad por debajo de ella, las pérdidas totales de población son iguales a las ganancias totales de población. Esta es la profundidad crítica.
La hipótesis o modelo de profundidad crítica de Sverdrup se basa en varios supuestos estrictos:
Es decir, se supone que la luz es el único factor que limita el crecimiento del fitoplancton durante los meses previos a la floración y la luz a la que está sujeta una comunidad de fitoplancton está determinada por la irradiancia incidente y el coeficiente de extinción de la luz. [1]
Los resultados de la investigación de Sverdrup sugirieron que la reducción de la profundidad de la capa mixta a una profundidad superior a la profundidad crítica era la causa de las floraciones primaverales. Cuando la profundidad de la capa mixta supera la profundidad crítica, la mezcla del agua hace que una parte tan grande de la población de fitoplancton quede por debajo de la profundidad de compensación, donde la fotosíntesis es imposible, de modo que la población total no puede aumentar en biomasa. Sin embargo, cuando la capa mixta se vuelve más superficial que la profundidad crítica, una parte suficiente del fitoplancton permanece por encima de la profundidad de compensación para dar a la comunidad una tasa de crecimiento neto positiva. El modelo de Sverdrup es una relación de causa y efecto entre la profundidad de la capa mixta versus la profundidad crítica y la floración del fitoplancton. [8]
Este factor desencadenante se produce en primavera debido a los cambios estacionales en la profundidad crítica y la profundidad de la capa mixta. La profundidad crítica se hace más profunda en primavera debido a la mayor cantidad de radiación solar y la disminución del ángulo en el que incide sobre la tierra. Durante el invierno, los fuertes vientos y las tormentas mezclan vigorosamente el agua, dejando una gruesa capa mixta que hace subir aguas ricas en nutrientes desde las profundidades. A medida que los vientos promedio disminuyen debido a las tormentas invernales y el océano se calienta, la columna de agua vertical se vuelve cada vez más estratificada y la profundidad de la capa mixta disminuye.
La hipótesis de profundidad crítica de Sverdrup se limita a explicar qué inicia una floración primaveral. No predice su magnitud. Además, no aborda ningún control de la población después de la floración inicial, como la limitación de nutrientes o la interacción depredador-presa con el zooplancton .
Desde 1953, los científicos han examinado la aplicabilidad de la teoría de la profundidad crítica de Sverdrup (SCD en adelante) en diferentes regiones alrededor del mundo. Semina (1960) encontró que la hipótesis SCD no se aplica bien en el mar de Bering cerca de Kamchatka, donde la floración está más limitada por la estabilidad, los nutrientes y el pastoreo que por la luz. [9] Obata et al. (1996) concluyeron que la teoría SCD funciona bien en latitudes medias y altas del Pacífico Norte occidental y el Atlántico Norte, pero no es capaz de explicar cómo se produce la floración primaveral en el Pacífico Norte oriental y el Océano Austral. Siegel et al. (2002) dedujeron que la cuenca del Atlántico Norte oriental al sur de 40°N probablemente esté limitada por los nutrientes en lugar de la luz y, por lo tanto, es otra región donde la hipótesis SCD no se aplicaría bien. Behrenfeld (2010) también informó que SCD no se aplica bien en las regiones del Atlántico subártico. [1] La mayoría de las investigaciones utilizaron la profundidad de la capa mixta definida hidrográficamente, que no es un buen indicador del movimiento del fitoplancton impulsado por la turbulencia y, por lo tanto, podría no probar adecuadamente la aplicabilidad de la hipótesis SCD, como se argumenta en Franks (2014). [6] La aplicabilidad regional variable de SCD ha motivado a los investigadores a encontrar mecanismos biológicos y físicos alternativos para el inicio del auge primaveral, además del mecanismo propuesto por Sverdrup.
Las principales críticas a la hipótesis de Sverdrup se derivan de sus suposiciones. Una de las mayores limitaciones para comprender el ciclo de las floraciones primaverales del fitoplancton es la suposición de que las tasas de pérdida de fitoplancton en la columna de agua vertical son constantes. A medida que se conoce más sobre los componentes de la tasa de pérdida del fitoplancton (como el pastoreo, la respiración y la exportación vertical de partículas que se hunden), [1] la hipótesis de Sverdrup ha sido objeto de cada vez más críticas. Smetacek y Passow publicaron un artículo en 1990 que cuestionaba el modelo sobre la base de que la respiración celular del fitoplancton no es constante, sino que es una función de la tasa de crecimiento, la profundidad y otros factores. [10] Afirmaban que el crecimiento neto dependía de la irradiación, la fisiología de las especies, el pastoreo y las presiones parasitarias, además de la profundidad de la capa mixta. También señalan que el modelo de Sverdrup incluía la respiración de toda la comunidad (incluido el zooplancton) en lugar de solo los organismos fotosintéticos.
El propio Sverdrup criticó su modelo cuando afirmó que "una población de fitoplancton puede aumentar independientemente del espesor de la capa mixta si la turbulencia es moderada". [3] También dijo que la advección, más que el crecimiento local, podría ser responsable de la floración que observó, y que el primer aumento en la biomasa de plancton ocurrió antes de la reducción de la capa mixta, lo que sugiere que hubo procesos más complejos que iniciaron la floración primaveral.
Aunque Sverdrup señaló que existe una diferencia entre una capa mixta de densidad uniforme y una capa turbulenta, su teoría es criticada por la falta de énfasis que se pone en cómo la intensidad de la turbulencia podría afectar las floraciones. En 1999, utilizando un modelo numérico, Huisman et al. formularon una hipótesis de "turbulencia crítica", basada en la idea de que las floraciones primaverales pueden ocurrir incluso en capas mixtas profundas siempre que la turbulencia se mantenga por debajo de un valor crítico para que el fitoplancton tenga suficiente tiempo en la zona eufótica para absorber la luz. [11] Esta hipótesis señala la diferencia entre una capa mixta y una capa activamente turbulenta que podría desempeñar un papel más importante.
A pesar de las críticas a la hipótesis de profundidad crítica de Sverdrup, todavía se la cita con regularidad debido a las preguntas sin resolver en torno al inicio de las floraciones primaverales. [12] Desde su introducción, la hipótesis de Sverdrup ha proporcionado un marco para futuras investigaciones, facilitando una amplia gama de estudios que abordan sus supuestos. Con el avance del conocimiento interdisciplinario y las capacidades tecnológicas, se ha vuelto más fácil expandir la teoría básica de Sverdrup para la profundidad crítica utilizando métodos que no estaban disponibles en el momento de su publicación original.
Muchos estudios intentan abordar las deficiencias de la teoría mediante el uso de enfoques modernos de observación y modelado para explicar cómo diversos procesos biológicos y físicos afectan el inicio de las floraciones primaverales, además de la profundidad crítica. Esto ha dado lugar a varias teorías que describen sus mecanismos de iniciación y que añaden complejidad a la teoría original. Las teorías que involucran el papel de las características fisiológicas, el pastoreo, la disponibilidad de nutrientes y la física del océano superior son áreas activas de investigación sobre las floraciones primaverales.
Michael Behrenfeld propone la "hipótesis de reacoplamiento por dilución" para describir la ocurrencia de floraciones primaverales anuales. [8] [13] Enfatizó que el crecimiento del fitoplancton se equilibra con pérdidas, y el equilibrio está controlado por procesos físicos que varían estacionalmente. Sostuvo que la ocurrencia de condiciones óptimas de crecimiento permite tanto el crecimiento del depredador como de la presa, lo que resulta en mayores interacciones entre ambos; reacopla las interacciones depredador-presa. Describe esta relación como diluida (menos interacciones) en el invierno, cuando la capa mixta es profunda y la estratificación de la columna de agua es mínima. Landry y Hassett (1982) describieron observaciones similares. La evidencia más prominente que respalda la hipótesis de Behrenfeld es que las floraciones de fitoplancton ocurren antes de las condiciones óptimas de crecimiento predichas por la reducción de la profundidad mixta, cuando las concentraciones de fitoplancton están más diluidas. A medida que se establece la estratificación y aumenta la biomasa del zooplancton, aumenta el pastoreo y la biomasa del fitoplancton disminuye con el tiempo. La investigación de Behrenfeld también modeló la respiración como inversamente proporcional al crecimiento del fitoplancton (a medida que disminuye la tasa de crecimiento, aumenta la tasa de respiración). El modelo de Behrenfeld propone la relación opuesta entre la tasa de crecimiento del fitoplancton y la profundidad de la capa mixta que el de Sverdrup: que se maximiza cuando la capa es más profunda y el fitoplancton está más diluido.
Otra deficiencia del modelo de Sverdrup fue que no consideró el papel de la turbulencia activa en la capa mixta. La turbulencia del océano superior puede resultar de muchas fuentes, incluyendo la convección térmica, el viento, las olas y la circulación de Langmuir . [6] Mezcla la capa superior volcando fluido y partículas, reduciendo la estratificación en la que prosperan las floraciones primaverales. Huisman et al. (1999) propusieron un mecanismo de turbulencia crítica además de la profundidad crítica que explica cómo las floraciones primaverales pueden iniciarse incluso en ausencia de estratificación de calentamiento de la superficie. Este mecanismo se basa en un nivel de turbulencia crítica por encima del cual la tasa de mezcla vertical debido a la turbulencia es mayor que la tasa de crecimiento del fitoplancton. [11] Cuando el enfriamiento atmosférico se debilita en la primavera, la turbulencia disminuye rápidamente, pero la capa mixta tarda más tiempo en reaccionar; La reestratificación de la capa mixta se produce en escalas de tiempo de semanas a meses, mientras que la reducción de la turbulencia tiene efecto casi inmediatamente después de que cesa el forzamiento (es decir, después de que el enfriamiento atmosférico cambia a calentamiento). Esto podría explicar por qué el inicio de la floración puede ocurrir antes del momento en que la capa mixta se reestratifica por encima de la profundidad crítica; la turbulencia reducida deja de volcarse, lo que permite que el fitoplancton tenga un tiempo de residencia más largo en la zona fótica para florecer.
Taylor y Ferrari (2011) exploraron esta teoría utilizando modelos de turbulencia de simulación de grandes remolinos (LES) en 3D para estudiar cómo el cierre de la convección térmica (es decir, el vuelco convectivo resultante del enfriamiento de la superficie del océano) puede detener la turbulencia del océano superior e iniciar una floración antes de que la capa mixta se reduzca a la profundidad crítica. [5] A diferencia de Huisman et al., emplearon una difusividad turbulenta que variaba verticalmente en su modelo en lugar de una difusividad constante, abordando si la capa mixta está realmente "completamente mezclada" si la temperatura y la densidad son verticalmente constantes pero la intensidad de la turbulencia no lo es. [6] Sus hallazgos fueron respaldados además por Ferrari et al. (2015) mediante la detección remota de clorofila utilizando mediciones del color del océano del satélite MODIS Aqua de la NASA y mediciones del flujo de calor aire-mar de los datos provisionales ERA del reanálisis del ECMWF para correlacionar las altas concentraciones de clorofila con los cambios en el flujo de calor de la superficie. [14]
Enriquez y Taylor (2015) llevaron el trabajo de Taylor y Ferrari un paso más allá al utilizar un modelo LES para comparar la influencia de la mezcla convectiva térmica con la mezcla inducida por el viento para el inicio de la floración primaveral. Al asignar valores variables para el estrés del viento y el flujo de calor superficial, pudieron desarrollar parametrizaciones para la profundidad de mezcla y la difusividad turbulenta utilizando el modelo LES, y aplicarlas a un modelo de fitoplancton para monitorear la respuesta. [15] Encontraron que se necesita muy poca turbulencia inducida por el viento para prevenir una floración (en consonancia con Taylor y Ferrari) y que el estrés del viento y el flujo de calor interactúan de tal manera que la adición de calentamiento superficial (al final del invierno, por ejemplo) causa un aumento brusco en la intensidad del estrés del viento necesario para prevenir una floración. Esta investigación tiene implicaciones para la importancia de diferentes fuentes de turbulencia en la inhibición de la floración primaveral.
Brody y Lozier (2015) también apoyan la idea de que la profundidad de la mezcla activa en la capa mixta controla el momento de la floración primaveral. [16] Utilizando flotadores y planeadores lagrangianos, pudieron correlacionar la turbulencia reducida de la capa mixta con una mayor actividad fotosintética al comparar datos de observación de perfiles de mezcla activa con perfiles de profundidad de biomasa.
Stephen Chiswell propone la “Hipótesis del inicio de la estratificación” para describir tanto el ciclo anual de producción primaria como la ocurrencia de floraciones primaverales anuales en aguas templadas. [17] Chiswell muestra que las observaciones realizadas por Behrenfeld pueden interpretarse de una manera que se adhiera a la idea convencional de que la floración primaveral representa un cambio de un régimen de mezcla profunda a un régimen de poca profundidad impulsado por la luz. Chiswell muestra que la Hipótesis de la Profundidad Crítica es errónea porque su suposición básica de que el fitoplancton está bien mezclado en toda la capa superior de mezcla es errónea. En cambio, Chiswell sugiere que el plancton está bien mezclado en toda la capa superior de mezcla solo en otoño e invierno, pero en primavera aparecen capas cálidas superficiales poco profundas con el inicio de la estratificación. Estas capas sustentan la floración primaveral. En su Hipótesis del inicio de la estratificación, Chiswell analiza dos océanos hipotéticos. Un océano es similar al analizado por Berenfeld, donde la producción total de la columna de agua puede ser positiva en invierno, pero el segundo océano hipotético es uno donde la producción neta en invierno es negativa. Chiswell sugiere, por lo tanto, que los mecanismos de la hipótesis de reacoplamiento por dilución son incidentales, en lugar de ser una causa de la floración primaveral.
Además de los factores abióticos, estudios recientes también han examinado el papel de las características individuales del fitoplancton que pueden conducir al inicio de la floración primaveral. Los modelos han sugerido que estos parámetros variables y específicos de cada célula, previamente fijados por Sverdrup, podrían desempeñar un papel importante en la predicción del inicio de una floración. [18] Algunos de estos factores podrían incluir:
Dada la alta variabilidad espacial y temporal de su entorno físico, ciertas especies de fitoplancton podrían poseer un perfil de aptitud óptimo para un entorno de prefloración dado en comparación con sus competidores. Este perfil fisiológico también podría influir en su tasa de crecimiento de prefloración. Por esta razón, Lewandowska et al. proponen que cada fitoplancton tiene una profundidad crítica específica. Si ninguna de las especies que lo componen cumple con los requisitos ambientales, no se producirá ninguna floración. [19] [20]
Ha sido difícil obtener evidencia directa del papel de los factores fisiológicos en la iniciación de la floración. Utilizando décadas de datos satelitales, Behrenfeld y Boss argumentaron que las adaptaciones fisiológicas al medio ambiente no estaban significativamente vinculadas a la iniciación de la floración (medida a través de la tasa de división celular). [21] Sin embargo, resultados recientes de Hunter-Cevera et al. utilizando un citómetro de flujo sumergible automatizado durante 13 años muestran una correlación positiva entre la temperatura y la tasa de división celular en Synechococcus . Las aguas más cálidas llevaron a tasas de división celular más altas y "los cambios en el momento de las floraciones de primavera reflejan una respuesta fisiológica directa a los cambios en el inicio del calentamiento estacional". [22]
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