La corteza entorinal ( EC ) es un área del alocórtex del cerebro , ubicada en el lóbulo temporal medial , cuyas funciones incluyen ser un centro de red generalizado para la memoria , la navegación y la percepción del tiempo. [1] La EC es la interfaz principal entre el hipocampo y el neocórtex . El sistema EC-hipocampo juega un papel importante en las memorias declarativas (autobiográficas/episódicas/semánticas) y en particular en las memorias espaciales , incluida la formación de la memoria , la consolidación de la memoria y la optimización de la memoria en el sueño . La EC también es responsable del preprocesamiento (familiaridad) de las señales de entrada en la respuesta refleja de la membrana nictitante del condicionamiento de trazas clásico; la asociación de impulsos del ojo y el oído ocurre en la corteza entorinal.
La corteza entorinal es una porción del giro parahipocampal rostral . [2]
Generalmente se divide en regiones medial y lateral con tres bandas con propiedades y conectividad diferenciadas que corren perpendicularmente a través de toda el área. Una característica distintiva de la CE es la falta de cuerpos celulares donde debería estar la capa IV; esta capa se llama lámina disecante .
Las capas superficiales (capas II y III) del EC se proyectan al giro dentado y al hipocampo : la capa II se proyecta principalmente al giro dentado y a la región hipocampal CA3; la capa III se proyecta principalmente a la región hipocampal CA1 y al subículo . Estas capas reciben información de otras áreas corticales, especialmente las cortezas asociativa, perirrinal y parahipocampal , así como de la corteza prefrontal . Por lo tanto, el EC en su conjunto recibe información altamente procesada de cada modalidad sensorial, así como información relacionada con los procesos cognitivos en curso, aunque debe enfatizarse que, dentro del EC, esta información permanece al menos parcialmente segregada.
Las capas profundas, especialmente la capa V, reciben una de las tres salidas principales del hipocampo y, a su vez, corresponden conexiones de otras áreas corticales que se proyectan hacia el EC superficial.
En 2005, se descubrió que la corteza entorinal contiene un mapa neuronal del entorno espacial en ratas. [3] En 2014, John O'Keefe, May-Britt Moser y Edvard Moser recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina , en parte debido a este descubrimiento. [4]
En los roedores, las neuronas de la corteza entorinal lateral muestran poca selectividad espacial, [5] mientras que las neuronas de la corteza entorinal medial (CEM) presentan múltiples "campos de lugar" que están dispuestos en un patrón hexagonal y, por lo tanto, se denominan " células en cuadrícula ". Estos campos y el espaciamiento entre campos aumentan desde la corteza entorinal dorsolateral hasta la corteza entorinal ventromedial. [3] [6]
El mismo grupo de investigadores ha descubierto células de velocidad en la corteza entorinal medial de ratas. La velocidad del movimiento se traduce a partir de información propioceptiva y se representa como tasas de activación en estas células. Se sabe que las células se activan en correlación con la velocidad futura del roedor. [7]
Recientemente se ha propuesto una teoría general para dilucidar la función de las células positivas a reelina en la capa II de la corteza entorinal. Según este concepto, estas células estarían organizadas generalmente en atractores en anillo unidimensionales, y en la porción medial (en humanos: posteromedial ), funcionarían como células en cuadrícula (anatómicamente: células estrelladas) mientras que en la porción lateral (en humanos: anterolateral ), donde aparecen como células en abanico, permitirían la codificación de nuevas memorias episódicas. [8] Este concepto se ve subrayado por el hecho de que las células en abanico de la corteza entorinal son indispensables para la formación de memorias de tipo episódico en roedores. [9]
Un registro unitario de neuronas en humanos que juegan videojuegos encuentra células de ruta en el EC, cuya actividad indica si una persona está tomando una ruta en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario. Estas células de ruta de "dirección" del EC muestran esta actividad direccional independientemente de la ubicación en la que una persona se experimente a sí misma, lo que las contrasta con las células de lugar en el hipocampo, que se activan en ubicaciones específicas. [10]
Las neuronas EC procesan información general, como la actividad direccional en el entorno, lo que contrasta con las neuronas del hipocampo, que suelen codificar información sobre lugares específicos. Esto sugiere que las EC codifican propiedades generales sobre contextos actuales que luego son utilizadas por el hipocampo para crear representaciones únicas a partir de combinaciones de estas propiedades. [10]
Las investigaciones generalmente destacan una distinción útil en la que la corteza entorinal medial (CEM) apoya principalmente el procesamiento del espacio, [11] mientras que la corteza entorinal lateral (CEL) apoya principalmente el procesamiento del tiempo. [1]
El MEC exhibe una fuerte actividad neuronal rítmica de ~8 Hz conocida como theta . Las alteraciones en la actividad neuronal a lo largo de la región cerebral dan como resultado un fenómeno de " onda viajera " observado a lo largo del eje largo del MEC, similar al del hipocampo , [12] debido a oscilaciones theta asimétricas. [13] Se desconoce la causa subyacente de estos cambios de fase y sus cambios de forma de onda.
La variación individual en el volumen de EC está relacionada con la percepción del gusto. Las personas con un EC más grande en el hemisferio izquierdo encontraron que la quinina , la fuente de amargura del agua tónica , era menos amarga. [14]
La corteza entorinal es la primera zona del cerebro afectada en la enfermedad de Alzheimer ; en el año 2013, un estudio de resonancia magnética funcional ha localizado el área en la corteza entorinal lateral. [15] Lopez et al. [16] han demostrado, en un estudio multimodal, que existen diferencias en el volumen de la corteza entorinal izquierda entre pacientes con deterioro cognitivo leve en progresión (a la enfermedad de Alzheimer) y pacientes con deterioro cognitivo leve estable. Estos autores también encontraron que el volumen de la corteza entorinal izquierda se correlaciona inversamente con el nivel de sincronización de la fase de la banda alfa entre las regiones cingulada anterior derecha y temporooccipital.
En 2012, los neurocientíficos de la UCLA llevaron a cabo un experimento en el que utilizaron un videojuego de taxis virtuales conectado a siete pacientes epilépticos con electrodos ya implantados en sus cerebros, lo que permitió a los investigadores monitorear la actividad neuronal cuando se formaban recuerdos. A medida que los investigadores estimulaban las fibras nerviosas de la corteza entorinal de cada uno de los pacientes mientras aprendían, estos pudieron orientarse mejor por varias rutas y reconocer puntos de referencia con mayor rapidez. Esto significó una mejora en la memoria espacial de los pacientes. [17]
Efecto del ejercicio aeróbico
Un estudio sobre sujetos jóvenes encontró que la aptitud aeróbica estaba correlacionada positivamente con el volumen de la corteza entorinal, lo que indica que el ejercicio aeróbico puede tener un efecto positivo en el sistema de memoria del lóbulo temporal medial (que incluye la corteza entorinal). [18]
En los roedores, la corteza entorrinal se encuentra en el extremo caudal del lóbulo temporal . La corteza entorrinal de los roedores muestra una organización modular, con diferentes propiedades y conexiones en distintas áreas.
En los primates se encuentra en el extremo rostral del lóbulo temporal y se extiende dorsolateralmente.
