Nasutitermes corniger es una especie de termita arbórea endémicadel neotrópico . Está estrechamente relacionada con Nasutitermes ephratae . [1] La especie ha sido estudiada de manera relativamente intensiva, particularmente en la isla Barro Colorado , Panamá . Estos estudios y otros han demostrado que la termita interactúa con muchos organismos diferentes, incluido un murciélago que se posa en su nido y varias especies de hormigas que cohabitan con la termita.
Los nidos de N. corniger son de color marrón oscuro en la superficie y tienen pequeñas protuberancias en su exterior. Cuando son pequeños (menos de 20 cm de diámetro) tienden a ser esféricos, pero a medida que crecen se vuelven más elípticos . También puede haber lóbulos localizados en la superficie del nido. La reina vive en una cámara ubicada en el centro del nido (a menudo cerca del tronco del árbol o la rama a la que está unido el nido), que mide hasta 8 cm de ancho y 1 cm de alto y está muy reforzada. El grosor de las paredes del nido disminuye a medida que se aleja de la reina y hacia el exterior, aunque si el nido es atacado por depredadores, las paredes se reforzarán. En un estudio de sus nidos, el nido más pesado identificado pesaba 28 kilogramos y medía 68 cm por 46 cm por 34 cm. [1]
Los individuos fértiles de N. corniger tienen alas negras, cuerpos oscuros y ocelos que se encuentran relativamente lejos de los ojos. [1]
Las colonias de termitas son ejemplos de insectos eusociales . Los insectos eusociales son animales que desarrollan grandes sociedades cooperativas multigeneracionales que se ayudan entre sí en la crianza de las crías, a menudo a costa de la vida o la capacidad reproductiva de un individuo. Este altruismo se explica porque los insectos eusociales se benefician de renunciar a la capacidad reproductiva de muchos individuos para mejorar la aptitud general de la descendencia estrechamente relacionada. La regla de Hamilton es la clave para explicar este fenómeno, donde el altruismo se justifica evolutivamente cuando el beneficio para el individuo que recibe la ayuda, ponderado por el parentesco con dicho individuo, supera el costo para el organismo que es altruista. En la mayoría de los casos, incluidas las termitas, los individuos se especializan para cubrir diferentes necesidades que pueda tener la colonia en general. Estas se denominan castas. En Nasutitermes , así como en la mayoría de las otras especies de termitas, hay tres castas principales: aladas reproductivas , obreras y soldados.
Los beneficios de ser altruista vienen en dos modos ecológicos: "aseguradores de vida" y "defensores de fortalezas". [2] La mayoría de los himenópteros , la gran mayoría de los insectos sociales, son aseguradores de vida, donde la eusocialidad se adapta como una salvaguarda de la disminución de la esperanza de vida de la descendencia. [3] Las termitas, como defensoras de fortalezas, se benefician de trabajar juntas para explotar mejor un recurso ecológico valioso, en el caso de Nasutitermes corniger una vasta galería de madera. La defensa de la fortaleza es suficiente para desarrollar la eusocialidad cuando se cumplen tres criterios: la comida que coincide con el refugio, la selección para la defensa contra intrusos y depredadores, y la capacidad de defender dicho hábitat. [4] Las colonias de termitas son generalmente grandes nidos o montículos cerrados que albergan grandes suministros de madera para que las termitas exploten, cumpliendo el primer criterio para la defensa de la fortaleza. En N. corniger , la casta de soldados ha modificado sus cabezas para arrojar un líquido nocivo y pegajoso cuando son atacadas por osos hormigueros Tamandua . [5] La secreción contiene pineno , limoneno y otros compuestos de alto peso molecular que disuaden al oso hormiguero de regresar. Las termitas permanecen entonces en guardia cerca de la brecha durante varios minutos. Esta morfología adaptativa y la defensa del hábitat son suficientes para satisfacer los dos segundos criterios para la defensa de la fortaleza. La estrategia de defensa de la fortaleza requirió la evolución de soldados primero, lo que ha dado como resultado la especialización única de las termitas nasutas.
Nasutitermes corniger muestra una gran cantidad de agresión hacia colonias rivales de la misma especie. Esto implica que existe un método de reconocimiento de parentesco entre N. corniger que le permite distinguir entre su colonia y la siguiente. Si bien no se han realizado estudios específicos en N. corniger, especies similares en Microcerotermes y muchas otras termitas muestran que pueden detectar el olor en cada una. Se ha demostrado que algunas colonias separadas muestran una agresión relativamente baja entre sí y, a menudo, dan lugar a la fusión de colonias. Cabe destacar que estas colonias mostrarán una agresión masiva hacia otras colonias, lo que indica que no se trata de una pérdida de comportamiento agresivo, sino de una falla en el reconocimiento. Se ha demostrado que las colonias que muestran este comportamiento no agresivo tienen un parentesco intracolonial promedio relativamente bajo de .35, mientras que las colonias que mantuvieron un comportamiento mutuamente agresivo tuvieron un promedio de parentesco más alto de .55. Las colonias no agresivas a menudo tenían individuos reproductivos polígamos y pueden tener una plantilla más amplia de pistas de olor aceptables, lo que lleva al reconocimiento de otras colonias. [6]
El número de individuos fértiles producidos por colonias de N. corniger varía ampliamente. Las colonias maduras con entre 50.000 y 400.000 obreras infértiles generalmente producen entre 5.000 y 25.000 aladas . En algunos años, las colonias grandes no producen una cría fértil. Las ninfas aladas se desarrollan a través de cinco estadios y pasan entre 5 y 8 meses dentro de la colonia antes de salir para aparearse. Cuando las aladas están maduras, generalmente representan el 35% de la biomasa de la colonia . Se producen más machos que hembras de cada colonia, pero debido a que las hembras son más pesadas (entre un 20 y un 40%), la inversión de energía en cada sexo es similar. [7] Las colonias recién formadas tienden a tener múltiples reinas y reyes que viven todos en la misma cámara real. Las colonias un poco más antiguas tienden a constar de múltiples reinas (hasta 33) pero solo un rey, en estos casos la especie puede considerarse poligínica . Con el paso de los años, la especie se vuelve monógama , con una sola reina y un solo rey. Ser poligínico en las primeras etapas de la colonia es ventajoso, ya que permite que la colonia produzca muchas obreras en un corto período de tiempo y permite la producción de hembras aladas más rápidamente que si fueran monógamas desde el principio. [8]
N. corniger se ha encontrado en México , Guatemala , Honduras , Costa Rica , Panamá , Venezuela , Trinidad , Tobago , Bolivia , Puerto Rico [1] y más recientemente en Florida . [9]
Numerosas especies de hormigas cohabitan los nidos de N. corniger o los colonizan una vez que las termitas los han abandonado. Algunas especies se aprovechan de las termitas, pero otras no. Los estudios con trazadores radiactivos han demostrado que cuando cohabitan, los nutrientes fluyen en ambos sentidos entre las hormigas y las termitas. Monacis bispinosa , también conocida como Dolichoderus bispinosus, es una de las especies de hormigas que más comúnmente cohabita con las termitas, pero es susceptible a sus defensas químicas y no puede aprovecharse de las termitas vivas. Camponotus abdominalis se asocia con las termitas con menos frecuencia, pero es un depredador agresivo de las termitas. Se ha descubierto que las especies de Camponotus y Dolichoderus diversus habitan nidos de N. corniger que han sido abandonados. [10]
Crematogaster brevispinosa rochai es una subespecie de hormiga cuya interacción con N. corniger ha sido estudiada. C. b. rochai vive en áreas de caatinga en Brasil . No se han encontrado reinas de la hormiga en los nidos, pero sí sus larvas de todas las castas y sexos. Los nidos que contienen C. b. rochai no tienen una reina termita en ninguno de ellos. Por lo tanto, se puede concluir que tanto las hormigas como las termitas son miembros de colonias polidómicas que tienen numerosos sitios de anidación. Las hormigas y las termitas están segregadas dentro del nido y normalmente no entran en contacto entre sí. C. b. rochai tapona canales en el límite de las áreas que ocupan para provocar esta segregación. En ocasiones, cuando las hormigas y las termitas entran en contacto entre sí (por ejemplo, si se rompe el nido), rara vez son agresivas y tienden a evitarse entre sí. Se ha planteado la hipótesis de que elcontenido de hidrocarburos de sus cutículas puede haber cambiado para permitirles vivir juntas de manera relativamente pacífica. [10]
Se cree que las termitas se benefician de la asociación, ya que las hormigas dejan restos en el nido que contienen nitrógeno y que esto aumenta la disponibilidad de este importante nutriente en un entorno donde es escaso. También pueden beneficiarse de que las hormigas protejan el nido de los depredadores. Las hormigas se benefician porque los nidos de termitas proporcionan un lugar ideal para criar crías, en particular de castas reproductivas. El clima es adecuado para esto y los nidos se defienden fácilmente contra los depredadores. Se ha descubierto que otras especies de Nasutitermes producen compuestos antifúngicos y estos también serían beneficiosos para las hormigas, aunque no se sabe si N. corniger produce tales compuestos. [10]
El murciélago de orejas redondas y garganta blanca, Lophostoma silvicola , se posa en el interior de los nidos de N. corniger . Los machos excavan el nido ellos mismos, gastando una considerable energía en ello. En consecuencia, obtienen éxito reproductivo, ya que un harén de hembras se les une en el nido. El nido de termitas tiene una temperatura ideal para criar a las crías y proporciona protección contra los depredadores de los murciélagos. N. corniger repara el daño causado al nido por el murciélago, lo que significa que los machos tienen que mantener el nido constantemente. Una vez que los murciélagos se van, la cavidad se llena de termitas en unas pocas semanas. [11] Los científicos están investigando actualmente cómo los murciélagos son capaces de crear los nidos sin ser atacados por las termitas. [12]
Varias especies de aves, incluidos trogones , pájaros bucos y periquitos, también forman nidos en nidos de termitas. [13] Estos se pueden distinguir de los hechos por murciélagos porque tienen una entrada horizontal, mientras que los hechos por murciélagos tienen una entrada vertical en la base del nido. [14]
Se ha analizado toda la flora intestinal de una termita muy relacionada con N. corniger utilizando metagenómica para determinar la función de diferentes microbios en su intestino. [15] Como es típico en todas las termitas superiores que se alimentan de madera, la microbiota intestinal bacteriana en los intestinos de N. corniger está dominada por miembros específicos de insectos de TG3 (filo candidato) , Fibrobacterota y Spirochaetota . [16] También se ha demostrado que los mismos linajes bacterianos se enriquecen preferentemente en la comunidad bacteriana celulolítica que está asociada con partículas de madera en el intestino. [17] Además de un papel en la digestión de la fibra, también se ha demostrado que las bacterias simbióticas en N. corniger fijan nitrógeno a una tasa de 0,25-1,0 mg N por colonia por hora. Esto sugiere un tiempo de duplicación de nitrógeno de 200 a 500 días, lo que hace posible que toda la población de la colonia se reemplace una o dos veces al año. [18]