La arquitectura muscular es la disposición física de las fibras musculares a nivel macroscópico que determina la función mecánica de un músculo . Existen varios tipos diferentes de arquitectura muscular, entre ellos: paralela, pennificada e hidrostática. La producción de fuerza y el engranaje varían según los diferentes parámetros musculares, como la longitud del músculo, la longitud de la fibra, el ángulo de pennación y el área transversal fisiológica (PCSA). [1]
Los dos tipos principales de arquitectura muscular son los paralelos y los pennados (también conocidos como pinnados). También se puede considerar una tercera subcategoría, los hidrostáticos musculares . El tipo de arquitectura está determinado por la dirección en la que se orientan las fibras musculares en relación con el eje generador de fuerza . La fuerza producida por un músculo determinado es proporcional al área de la sección transversal o al número de sarcómeros paralelos presentes. [2]
La arquitectura muscular paralela se encuentra en músculos donde las fibras son paralelas al eje generador de fuerza. [1] Estos músculos se utilizan a menudo para movimientos rápidos o extensos y se pueden medir por el área transversal anatómica (ACSA). [3] Los músculos paralelos se pueden definir además en tres categorías principales: en correa, fusiformes o en abanico.
Los músculos de la correa tienen forma de correa o cinturón y tienen fibras que corren longitudinalmente en la dirección de la contracción. [4] Estos músculos tienen inserciones amplias en comparación con otros tipos de músculos y pueden acortarse hasta aproximadamente el 40-60% de su longitud en reposo. [3] [4] Se ha pensado que los músculos de la correa, como los músculos laríngeos , controlan la frecuencia fundamental utilizada en la producción del habla, así como en el canto. [5] Otro ejemplo de este músculo es el músculo más largo del cuerpo humano, el sartorio .
Los músculos fusiformes son más anchos y tienen forma cilíndrica en el centro y se estrechan en los extremos. Esta forma general de los músculos fusiformes se conoce a menudo como huso. La línea de acción de este tipo de músculo discurre en línea recta entre los puntos de unión, que suelen ser tendones. Debido a la forma, la fuerza producida por los músculos fusiformes se concentra en una zona pequeña. [3] Un ejemplo de este tipo de arquitectura es el bíceps braquial en los seres humanos.
Las fibras de los músculos convergentes o triangulares convergen en un extremo (normalmente en un tendón) y se extienden sobre una amplia zona en el otro extremo en forma de abanico. [3] [6] Los músculos convergentes, como el pectoral mayor en los humanos, tienen una tracción más débil en el sitio de unión en comparación con otras fibras paralelas debido a su naturaleza ancha. Estos músculos se consideran versátiles debido a su capacidad de cambiar la dirección de la tracción dependiendo de cómo se contraigan las fibras. [3]
Por lo general, los músculos convergentes experimentan distintos grados de tensión en sus fibras. Esto se debe en gran medida a las diferentes longitudes y puntos de inserción de las fibras musculares. Los estudios realizados con peces rata han analizado la tensión que sufren estos músculos que tienen un tendón torcido. Se ha descubierto que la tensión se vuelve uniforme en toda la superficie de un músculo convergente con la presencia de un tendón torcido. [7]
A diferencia de los músculos paralelos, las fibras de los músculos peniformes forman un ángulo con respecto al eje generador de fuerza (ángulo de penenación) y, por lo general, se insertan en un tendón central. [3] [8] Debido a esta estructura, se pueden encontrar menos sarcómeros en serie, lo que da como resultado una longitud de fibra más corta. [2] [3] Esto permite además que haya más fibras presentes en un músculo determinado; sin embargo, existe una compensación entre la cantidad de fibras presentes y la transmisión de fuerza. [3] [8] La fuerza producida por los músculos peniformes es mayor que la fuerza producida por los músculos paralelos. [3] Dado que las fibras peniformes se insertan en un ángulo, el área de la sección transversal anatómica no se puede utilizar como en los músculos con fibras paralelas. En cambio, se debe utilizar el área de la sección transversal fisiológica (PCSA) para los músculos peniformes. Los músculos peniformes se pueden dividir además en uni-, bi- o multipeniformes.
Los músculos unipennados son aquellos en los que las fibras musculares están orientadas en un ángulo de fibra con respecto al eje generador de fuerza y están todas en el mismo lado de un tendón. [1] El ángulo de penación en los músculos unipennados se ha medido en una variedad de longitudes de reposo y generalmente varía de 0° a 30°. [1] El gastrocnemio lateral es un ejemplo de esta arquitectura muscular.
Los músculos que tienen fibras en dos lados de un tendón se consideran bipennados. [1] El estapedio en el oído medio de los humanos, así como el recto femoral del cuádriceps son ejemplos de músculos bipennados.
El tercer tipo de subgrupo penniforme se conoce como arquitectura multipenniforme. Estos músculos, como el deltoides del hombro de los humanos, tienen fibras orientadas en múltiples ángulos a lo largo del eje generador de fuerza. [1]
Los hidrostatos musculares funcionan independientemente de un sistema esquelético endurecido. Los hidrostatos musculares suelen estar sostenidos por una membrana de tejido conectivo que mantiene el volumen constante. Mantener un volumen constante permite que las fibras estabilicen la estructura del músculo que, de otro modo, requeriría soporte esquelético. [9] Las fibras musculares cambian la forma del músculo al contraerse a lo largo de tres líneas generales de acción en relación con el eje largo: paralela, perpendicular y helicoidal. Estas contracciones pueden aplicar o resistir fuerzas de compresión a la estructura general. [10] Un equilibrio de fuerzas sincronizadas, compresivas y resistivas a lo largo de las tres líneas de acción permite que el músculo se mueva de formas diversas y complejas. [10]
La contracción de las fibras helicoidales provoca el alargamiento y el acortamiento del hidrostato. La contracción unilateral de estos músculos puede provocar un movimiento de flexión. Las fibras helicoidales pueden orientarse hacia la izquierda o hacia la derecha. La contracción de las fibras ortogonales provoca la torsión o el giro del hidrostato.
La arquitectura muscular influye directamente en la producción de fuerza a través del volumen muscular, la longitud de la fibra, el tipo de fibra y el ángulo de penetración.
El volumen muscular está determinado por el área de la sección transversal. El área de la sección transversal anatómica es
dónde
En los músculos, una medición más precisa del CSA es el CSA fisiológico (PCSA), que tiene en cuenta el ángulo de la fibra.
dónde
La PCSA relaciona la fuerza producida por el músculo con la suma de las fuerzas producidas a lo largo del eje generador de fuerza de cada fibra muscular y está determinada en gran medida por el ángulo de penenación. [3] [8]
La longitud de la fibra también es una variable clave en la anatomía muscular. La longitud de la fibra es el producto tanto del número de sarcómeros en serie en la fibra como de sus longitudes individuales. A medida que una fibra cambia de longitud, los sarcómeros individuales se acortan o alargan, pero el número total no cambia (excepto en escalas de tiempo largas después del ejercicio y el acondicionamiento). Para estandarizar la longitud de la fibra, la longitud se mide en el pico de la relación longitud-tensión (L0), lo que garantiza que todos los sarcómeros tengan la misma longitud. La longitud de la fibra (en L0) no afecta la generación de fuerza, de la misma manera que la fuerza de una cadena no se ve afectada por la longitud. De manera similar, el aumento de la sección transversal de la fibra o la presencia de múltiples fibras aumentan la fuerza, como si se tuvieran múltiples cadenas en paralelo. La velocidad se ve afectada de manera inversa: debido a que los sarcómeros se acortan a un cierto porcentaje por segundo bajo una cierta fuerza, las fibras con más sarcómeros tendrán velocidades absolutas (pero no relativas) más altas. [11] Los músculos con fibras cortas tendrán mayor PCSA por unidad de masa muscular, por lo tanto mayor producción de fuerza, mientras que los músculos con fibras largas tendrán menor PCSA por unidad de masa muscular, por lo tanto menor producción de fuerza. Sin embargo, los músculos con fibras más largas se acortarán a velocidades absolutas mayores que un músculo similar con fibras más cortas. [2]
El tipo de fibra muscular se correlaciona con la producción de fuerza. Las fibras de tipo I son de oxidación lenta con un aumento lento de la fuerza y una producción de fuerza baja en general. Las fibras de tipo I tienen un diámetro de fibra más pequeño y exhiben una contracción lenta. Las fibras de tipo IIa son de oxidación rápida que exhiben una contracción rápida y un aumento rápido de la fuerza. Estas fibras tienen tiempos de contracción rápidos y mantienen algo, aunque no una gran cantidad de su producción de fuerza con actividad repetida debido a que son moderadamente resistentes a la fatiga. Las fibras de tipo IIb son glucolíticas rápidas que también exhiben una contracción rápida y un aumento rápido de la fuerza. Estas fibras muestran una producción de fuerza extremadamente grande, pero se fatigan fácilmente y, por lo tanto, no pueden mantener la fuerza durante más de unas pocas contracciones sin descanso.
El ángulo de penación es el ángulo entre el eje longitudinal de todo el músculo y sus fibras. El eje longitudinal es el eje generador de fuerza del músculo y las fibras penniformes se encuentran en un ángulo oblicuo. A medida que aumenta la tensión en las fibras musculares, también aumenta el ángulo de penación. Un ángulo de penación mayor da como resultado una menor fuerza transmitida al tendón. [9]
La arquitectura muscular afecta la relación fuerza-velocidad. Los componentes de esta relación son la longitud de la fibra, el número de sarcómeros y el ángulo de penación. En los músculos pennados, por ejemplo, a medida que las fibras se acortan, el ángulo de penación aumenta a medida que las fibras giran, lo que afecta la cantidad de fuerza generada. [2]
La relación de transmisión arquitectónica (AGR) relaciona la velocidad contráctil de un músculo entero con la velocidad contráctil de una sola fibra muscular. La AGR está determinada por las demandas mecánicas de un músculo durante el movimiento. Los cambios en el ángulo de penenación permiten un engranaje variable en los músculos penenados. [12] El ángulo de penenación variable también influye en la geometría de todo el músculo durante la contracción. El grado de rotación de la fibra determina el área de la sección transversal durante el curso del movimiento, lo que puede resultar en aumentos del grosor o el ancho del músculo. [12] El ángulo de penenación se puede modificar mediante intervenciones de ejercicio. [13]
Una relación de transmisión alta se produce cuando la velocidad de contracción de todo el músculo es mucho mayor que la de una fibra muscular individual, lo que da como resultado una relación de transmisión mayor que 1. Una relación de transmisión alta dará como resultado contracciones de baja fuerza y alta velocidad de todo el músculo. El ángulo de penenación aumentará durante la contracción acompañado de un aumento en el grosor. El grosor se define como el área entre las aponeurosis del músculo. Una relación de transmisión baja se produce cuando la velocidad de contracción de todo el músculo y las fibras individuales es aproximadamente la misma, lo que da como resultado una relación de transmisión de 1. Las condiciones que dan como resultado una relación de transmisión baja incluyen la contracción de alta fuerza y baja velocidad de todo el músculo. El ángulo de penenación generalmente muestra poca variación. El grosor del músculo disminuirá.
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