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Relación de transmisión arquitectónica

Figura 1 Relación de transmisión anatómica. La línea aw representa una fibra muscular de longitud m con su origen en w e inserción en una aponeurosis (TT') en a. La fibra se acorta a una longitud m' y mueve su inserción la distancia d hasta el punto b. Nótese que la fibra muscular que se acorta no tira de la aponeurosis a lo largo de la línea de acción de la fibra, sino que gira alrededor de su origen. Esto se debe a que la estructura tridimensional del músculo resiste el movimiento hacia adentro de la aponeurosis, de modo que la distancia entre el origen de la fibra y la aponeurosis permanece constante. Para un acortamiento muy pequeño del músculo, la distancia ac representa el acortamiento del músculo y es igual a ab*cosΦ donde Φ es el ángulo de penación instantáneo. Para un músculo pennado, cosΦ siempre es menor que 1, lo que significa que la distancia ac siempre es más corta que la distancia ab, por lo que el acortamiento de la fibra muscular se "amplifica" por un factor de 1/cosΦ.

La relación de transmisión arquitectónica , también llamada relación de transmisión anatómica (AGR), es una característica del músculo peniforme definida por la relación entre la tensión longitudinal del músculo y la tensión de la fibra muscular . A veces también se define como la relación entre la velocidad de acortamiento del músculo y la velocidad de acortamiento de la fibra. [1]

AGR = ε x / ε f

donde ε x = deformación longitudinal (o velocidad de acortamiento muscular) y ε f es la deformación de la fibra (o velocidad de acortamiento de la fibra). En el músculo fusiforme, las fibras son longitudinales, por lo que la deformación longitudinal es igual a la deformación de la fibra y la AGR siempre es 1.

A medida que se activa el músculo peniforme, las fibras rotan a medida que se acortan y tiran en un ángulo. En los músculos peniformes, las fibras están orientadas en un ángulo con respecto a la línea de acción del músculo y rotan a medida que se acortan, volviéndose más oblicuas de modo que la fracción de fuerza dirigida a lo largo de la línea de acción del músculo disminuye durante una contracción. La producción de fuerza depende del ángulo de rotación de la fibra, por lo que los cambios en el grosor del músculo y el vector de cambio en el grosor varían; en función de la fuerza que se produce. Debido al movimiento de rotación; los músculos peniformes operan a bajas velocidades (baja distancia de acortamiento). La velocidad de acortamiento del músculo peniforme en su conjunto es mayor que la de las fibras individuales. Esto da lugar a la propiedad de AGR. La rotación de la fibra disminuye la fuerza de salida de un músculo, pero aumenta la velocidad de salida al permitir que el músculo funcione a una relación de transmisión más alta (velocidad muscular/velocidad de la fibra). Azizi y Brainerd demostraron que la relación de transmisión del músculo peniforme puede variar; en función de la carga externa. [2]

La musculatura segmentada, como el músculo pennado, tiene fibras alineadas en un ángulo y debido a esta característica de diseño, cuando las fibras musculares aumentan en ángulo con respecto al eje medial , junto con la dirección y la cantidad de abultamiento muscular, aumenta la relación de transmisión arquitectónica. [1] [3] Una relación de transmisión variable, basada en diferentes posiciones anatómicas , condiciones de carga y movimiento, desde entonces se ha denominado relación de transmisión espacialmente variable. La aparición de una relación de transmisión espacialmente variable da lugar a una nueva perspectiva de la biología muscular; "mecánica muscular no homogénea". [4]

Una característica de la relación es que existe una relación de transmisión óptima para cada músculo, como describen las relaciones longitud-tensión y fuerza-velocidad. La relación longitud-tensión se refiere a la tensión máxima que se puede crear en el rango de tensión de la fibra muscular y la relación fuerza-velocidad se refiere a la potencia que es posible de la fibra en comparación con la velocidad de acortamiento. Estas dos características de la musculatura ayudan a definir una AGR óptima para un músculo. [1]

Modelo muscular

La relación de transmisión arquitectónica se explica a través del modelo de músculo segmentado 3 propuesto por Emanuel Azizi, donde un segmento muscular se muestra como una sola fibra muscular unida a la miosepta de una Siren lacertina, una salamandra acuática, en un cierto ángulo agudo de penenación. El modelo permite que los segmentos se abulten de manera diferente en la dirección horizontal y vertical y se utilizó para calcular la relación de transmisión arquitectónica de cada segmento. Los resultados preliminares de los modelos muestran que con el abultamiento muscular, la relación de transmisión arquitectónica aumentará. Se estudiaron diferentes condiciones de abultamiento y se muestran en la Fig. 2. Los resultados del modelo muestran que cuanto más se abulta un músculo en altura dorsoventral, más se acortan las fibras musculares, lo que proporciona una mayor relación de transmisión arquitectónica. [3]

En los músculos peniformes, los segmentos con ángulos de peniforme más altos ejercen menos fuerza por cada fibra muscular que se acorta. Por lo tanto, la relación de transmisión arquitectónica de un músculo peniforme es mayor que la relación de transmisión arquitectónica de los músculos fusiformes (por ejemplo, los fusiformes). Una longitud de fibra menor neutraliza esta relación de transmisión arquitectónica más alta si las fibras musculares deben comprimirse en el mismo espacio. [3]

Ángulo de penetración y lesión muscular

El manguito rotador está formado por cuatro músculos peniformes, el supraespinoso , el infraespinoso , el subescapular y el redondo menor , y sus tendones acompañantes. Estos músculos forman un manguito alrededor de la articulación glenohumeral y su función es estabilizar y manipular el hombro. [5]

El ángulo de penación de las miofibras del manguito rotador, el ángulo en el que las fibras se conectan al tendón asociado, afecta las propiedades contráctiles y la función de todo el músculo peniforme. Por ejemplo, el ángulo de penación determina la relación de transmisión arquitectónica con la que opera un músculo peniforme. Un ángulo de penación inicial grande da como resultado una AGR grande y una amplificación de la velocidad. [2]

Un estudio de 2011 sobre hombros de cadáveres humanos sugiere que las roturas de tendones pueden afectar el ángulo de penación de los músculos del manguito rotador. Los investigadores compararon el ángulo de penación entre un grupo de control y grupos de desgarros que comprendían roturas de tendones de espesor parcial o completo. A través de la disección de diez hombros de cadáveres lesionados y diez no lesionados, el estudio descubrió una correlación entre el tamaño de la rotura del tendón y un aumento del ángulo de penación entre dos de los músculos del manguito rotador. El ángulo de penación no se vio afectado en todos los músculos del manguito rotador en el grupo de rotura parcial del tendón, lo que sugiere que se debe superar un tamaño de desgarro umbral para producir cambios en el ángulo de penación. Las roturas de tendones de espesor completo no afectaron el ángulo de penación de los músculos subescapular o redondo menor. Sin embargo, fue evidente una correlación entre el tamaño de la rotura del manguito rotador de espesor completo y el ángulo de penación de los músculos supraespinoso e infraespinoso. La longitud de la rotura del tendón de espesor completo se correlacionó fuertemente con un aumento del ángulo de penación del músculo supraespinoso. Además, se observó una asociación moderadamente fuerte entre el área del desgarro de espesor total y el aumento resultante en el ángulo de penetración del infraespinoso. [5]

El aumento del ángulo de penetración puede provocar cambios en la estructura muscular. En un estudio en el que se utilizaron ovejas como sujetos, un desgarro crónico del manguito rotador provocó un aumento tanto del ángulo de penetración como de la separación entre las miofibras de los músculos del manguito rotador. Las células grasas poblaron entonces el músculo reorganizado. Este fenómeno también fue evidente en el experimento humano mencionado anteriormente. [5]

El aumento del ángulo de penación después de desgarros de tendones de espesor completo resultará en un cambio en la PCSA de los músculos supraespinoso e infraespinoso. Esto reduciría la capacidad de producción de fuerza de estos músculos. Sin embargo, los desgarros parciales de tendones, que no resultaron en un cambio en la penación en ninguno de los músculos del manguito rotador, pueden no afectar las propiedades de producción de fuerza de los músculos. [5] Las observaciones de Azizi sobre el engranaje variable en los músculos pennados sugieren además que los desgarros de tendones afectarán la AGR del supraespinoso y el infraespinoso. El mayor ángulo de penación podría resultar en un aumento de la AGR. [2]

Algunos científicos sugieren que se deben aplicar injertos de parche en los desgarros irreparables del manguito rotador. Aunque esta práctica reduce el dolor, la fuerza muscular no se recupera por completo. El estudio del manguito rotador en humanos mencionado anteriormente correlaciona el ángulo de penetración con la longitud del desgarro en el músculo supraespinoso. Por lo tanto, un injerto de parche puede no resolver el cambio de longitud necesario para restaurar el ángulo de penetración; la retracción del tendón desgarrado puede reducir el ángulo de penetración posterior al desgarro y restaurar la fuerza muscular en mayor medida. [5]

La tensión intrafasciular mostró que el músculo no era uniforme y que la relación de transmisión arquitectónica es más alta en la región proximal del músculo, pero luego disminuye hacia la región distal. “Actualmente no es posible determinar la distribución precisa de la tensión en todo el músculo, pero parece razonable suponer que la fuerza total (integrada) en cualquier sección transversal del músculo y el tendón permanece bastante constante a lo largo del eje próximo-distal. Las áreas de sección transversal más pequeñas a medida que el músculo se adelgaza y se convierte en tendón darán como resultado una mayor concentración de tensión para acomodar la misma tensión en un área más pequeña y, por lo tanto, tensiones potencialmente más altas si las propiedades del material permanecieran constantes ". [6]

Arquitectura muscular y entrenamiento de resistencia

La arquitectura muscular de los músculos peniformes, como el cuádriceps humano , es altamente plástica e influye fuertemente en las propiedades contráctiles. [6] Los cambios en las propiedades arquitectónicas del músculo peniforme, como el ángulo de penación y, por lo tanto, la PCSA, pueden alterar las capacidades de producción de fuerza del músculo, así como la AGR en la que opera el músculo. Los modelos de paralelogramo predicen que la PCSA total de los músculos bipeniformes aumenta en proporción a sen(θpennación), mientras que la fuerza total ejercida sobre la aponeurosis asociada disminuye con cos(θpennación). Esto teoriza que la generación de fuerza del músculo peniforme aumenta hasta que se logra un ángulo de penación de 45 grados. [7]

Un estudio de 2001, realizado por Aagaard et al. , utilizó técnicas de resonancia magnética, ecografía y biopsia muscular para examinar la relación entre la arquitectura muscular, la fuerza contráctil y el ángulo de penación en el músculo cuádriceps humano después de 14 semanas de entrenamiento de resistencia. Al finalizar el programa de entrenamiento, Aagaard et al. notaron un aumento simétrico en el CSA y el volumen del cuádriceps, ya que cada uno aumentó un 10,2 y un 10,3 por ciento respectivamente; sin embargo, estos parámetros aumentaron desproporcionadamente con respecto al PCSA del cuádriceps, que creció un 16 por ciento. El rápido aumento del PCSA estuvo acompañado por un aumento del 35,5% en el ángulo de penación del fascículo del vasto lateral, uno de los principales músculos del cuádriceps, así como un aumento del 16% en el CSA de las miofibras. El aumento del ángulo de penación en el vasto lateral resultó en un aumento del PCSA del músculo, una medida proporcional a la fuerza contráctil que un músculo pennado es capaz de producir. [7] El trabajo de Azizi et al. sugiere que este aumento en el ángulo de penetración del vasto lateral después del entrenamiento de resistencia genera un aumento en la AGR del músculo, una propiedad que permite que todo el músculo se contraiga con una mayor velocidad. [2]

Un estudio de 2007, realizado por Blazevich et al. , reiteró y agregó una dimensión adicional a las conclusiones de Aagaard et al. [6] [7] Blazevich et al. examinaron el efecto del entrenamiento de extensión de rodilla concéntrica o excéntrica de 10 semanas sobre las propiedades arquitectónicas de los cuádriceps humanos con el propósito de descubrir el estímulo mecánico involucrado en la adaptación de la arquitectura. Ambos modos de ejercicio dieron como resultado un aumento de la fuerza concéntrica y excéntrica máxima. El entrenamiento concéntrico, sin embargo, da como resultado una fuerza concéntrica máxima más alta. La ecografía sugiere que la longitud de las fibras musculares del vasto medial y del vasto lateral aumenta de manera similar después del entrenamiento excéntrico y concéntrico, y los cambios ocurren abruptamente durante las primeras 5 semanas del programa de entrenamiento. Debido a que la longitud de la fibra era independiente del tipo de entrenamiento, Blazevich et al. creen que la distancia de operación determina la longitud óptima de la fibra. Esta propiedad muscular es importante para determinar la relación ángulo-torque de un músculo. El estudio respaldó las tendencias del ángulo de penación descubiertas por Aagaard et al.; además, Blazevich et al. Concluyeron que los cambios en el ángulo del fascículo del vasto lateral son independientes del tipo de entrenamiento y se modulan fuertemente con el volumen. Esto sugiere que las modificaciones de la longitud de la fibra y del ángulo de penación ocurren a través de estímulos mecánicos separados, es decir, la distancia de operación y el volumen muscular respectivamente. Además, estos cambios de ángulo ocurren en una escala de tiempo relativamente larga a medida que el ángulo de penación aumenta hasta el cese del programa de entrenamiento en la semana 10. Blazevich et al. predicen que el aumento en el ángulo de penación observado después del entrenamiento excéntrico o concéntrico permite que el músculo pennado adhiera más fibras a la aponeurosis asociada, así como que aumenta la PCSA y la AGR. Las modificaciones arquitectónicas de los músculos pennados cambian la posición en la que el músculo opera en las curvas de fuerza-velocidad y fuerza-longitud a regiones más adecuadas para la función del músculo. Un aumento en el ángulo de penación teóricamente aumenta tanto la PCSA como la AGR de un músculo pennado dado, lo que permite que el músculo genere fuerzas más altas mientras opera a velocidades óptimas más altas. Un aumento en la longitud de la fibra permitiría que el músculo funcione en longitudes más largas. [6] [7]

Heterogeneidad de la tensión y de la AGR dentro de un músculo

Un estudio de 2009 que utilizó imágenes por resonancia magnética y ultrasonografía descubrió heterogeneidad en la tensión y el ángulo de penación dentro del músculo gastrocnemio medial penado durante diferentes modos de contracción. Los parámetros de la ubicación del fascículo y el tipo de contracción (excéntrica o pasiva) determinaron la magnitud de la tensión experimentada por diferentes regiones del MG. [6] Los extremos del fascículo más cercanos a la aponeurosis profunda del MG (tendón de Aquiles) mostraron un aumento en la tensión desde las porciones proximal a distal del músculo MG. Se observó lo contrario en los extremos del fascículo adyacentes a la aponeurosis superficial, que disminuyeron en la tensión de la fibra desde las porciones proximal a distal del músculo MG. Estas tendencias pueden haberse debido a cambios en el CSA del músculo en los extremos proximal y distal del MG, lo que resultó en regiones de alta concentración de tensión y tensión. [6] Esta variabilidad regional en la tensión estuvo acompañada por un aumento estadísticamente significativo en AGR y el ángulo de penación en reposo desde las porciones distal a proximal del músculo. Además, se observaron mayores cambios en el ángulo de penación en el extremo proximal de la MG. Los valores experimentales de AGR se modularon positivamente con el ángulo de penación, así como con la distancia entre las apopneurosis profundas y superficiales, y pueden haber sido afectados por patrones regionales en el abultamiento ortogonal. Estas tendencias resaltan la complejidad de la fisiología muscular, ya que diferentes regiones de los músculos pueden contraerse con diversas propiedades contráctiles, como la tensión y el AGR. [6]

Referencias

  1. ^ abc Azizi, E.; Brainerd, EL (2007). "Relación de transmisión arquitectónica y homogeneidad de la tensión de la fibra muscular en la musculatura segmentada". Revista de zoología experimental . 307A (3): 145–155. doi :10.1002/jez.a.358. PMID  17397068.
  2. ^ abcd Azizi, E; Brainerd, EL; Roberts, TJ (febrero de 2008). "Engranaje variable en músculos pennados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (5): 1745–1750. Bibcode :2008PNAS..105.1745A. doi : 10.1073/pnas.0709212105 . PMC 2234215 . PMID  18230734. 
  3. ^ abc Brainerd, EL; Azizi, E. (2005). "Ángulo de la fibra muscular, abultamiento de segmentos y relación de transmisión arquitectónica en la musculatura segmentada". Revista de biología experimental . 208 (17): 3249–3261. doi :10.1242/jeb.01770. PMID  16109887.
  4. ^ Shin, David D.; Hodgson, John A.; Edgerton, V. Reggie; Shina, Shantanu (2009). "Dinámica in vivo de la fascia-aponeurosis intramuscular del gastrocnemio medial humano durante la flexión plantar y la flexión dorsal del pie". Revista de fisiología aplicada . 107 (4): 1276–1284. doi :10.1152/japplphysiol.91598.2008. PMC 2763833 . PMID  19608924. 
  5. ^ abcde Zuo J, Sano H, Itoi E. Cambios en el ángulo de penetración en los músculos del manguito rotador con tendones desgarrados. J Orthop Sci. 2011.
  6. ^ abcdefg Blazevich, AJ; Cannavan, D; Coleman, D; Horne, S (2007). "Influencia del entrenamiento de resistencia concéntrico-excéntrico en la adaptación arquitectónica de los músculos cuádriceps humanos". J Appl Physiol . 2007 (103): 1565–1575. doi :10.1152/japplphysiol.00578.2007. PMID  17717119. S2CID  10857525.
  7. ^ abcd Aagaard P, Andersen J, Dyhre-Poulsen P, Leffers A, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen E. Un mecanismo para aumentar la fuerza contráctil del músculo peniforme humano en respuesta al entrenamiento de fuerza: cambios en la arquitectura muscular. J of Physiol. 2001, 534.2: 613-623.