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Abscisión

Hojarasca en el suelo del bosque . La caída anual de las hojas en otoño en las zonas templadas es causada por la abscisión de las hojas maduras de la temporada de crecimiento en respuesta a la proximidad del clima frío del invierno.

La abscisión (del latín ab-  'lejos' y scindere  'cortar') es el desprendimiento de varias partes de un organismo , como una planta que deja caer una hoja , fruto , flor o semilla . En zoología , la abscisión es el desprendimiento intencional de una parte del cuerpo, como el desprendimiento de una garra , cáscara o la autotomía de una cola para evadir a un depredador. En micología , es la liberación de una espora de hongo . En biología celular , la abscisión se refiere a la separación de dos células hijas al finalizar la citocinesis .

en plantas

Función

Abscisión del hipantio durante el desarrollo de un fruto de nectarina .

Una planta hará una abscisión de una parte ya sea para descartar un miembro que ya no es necesario, como una hoja durante el otoño , o una flor después de la fecundación , o con fines de reproducción . La mayoría de las plantas de hoja caduca pierden sus hojas por abscisión antes del invierno , mientras que las plantas de hoja perenne hacen abscisión de sus hojas continuamente. Otra forma de abscisión es la caída de fruto, cuando una planta hace una abscisión del fruto cuando aún está inmaduro para conservar los recursos necesarios para que el fruto restante alcance la madurez. Si una hoja está dañada, una planta también puede cortarla para conservar agua o eficiencia fotosintética , dependiendo de los "costos" para la planta en su conjunto. La capa de abscisión es de color gris verdoso. [ cita necesaria ]

La abscisión también puede ocurrir en hojas prematuras como medio de defensa de la planta . Se ha demostrado que la abscisión prematura de las hojas ocurre en respuesta a la infestación por pulgones de las agallas . Se ha demostrado que al cortar las hojas que se han convertido en hospedantes de agallas de pulgón, las plantas disminuyen enormemente la población de plagas, ya que el 98% de los pulgones en las agallas cortadas murieron. La abscisión es selectiva y la posibilidad de que se caigan hojas aumenta a medida que aumenta el número de agallas. Una hoja con tres o más agallas tenía cuatro veces más probabilidades de sufrir una abscisión que una hoja con una, y 20 veces más probabilidades de caerse que una hoja sin agallas. [1]

Proceso

La abscisión ocurre en una serie de tres eventos: 1) resorción, 2) formación de una capa protectora y 3) desprendimiento. [2] Los pasos 2 y 3 pueden ocurrir en cualquier orden dependiendo de la especie. [2]

Este bonsái de granada sufre abscisión en otoño. Después de la reabsorción de nutrientes en preparación para el invierno, las hojas amarillentas mueren y caen.

Reabsorción

La resorción implica degradar la clorofila para extraer la mayoría de sus nutrientes. [3] El nitrógeno se encuentra en la clorofila y, a menudo, es un nutriente limitante para las plantas, que necesitan grandes cantidades para formar aminoácidos , ácidos nucleicos , proteínas y ciertas hormonas vegetales . [4] Una vez que el nitrógeno y otros nutrientes se han extraído de la clorofila, los nutrientes viajarán a otros tejidos de la planta. [3] La reabsorción es lo que hace que las hojas en el otoño cambien de color. [3] Los carotenoides en las hojas se degradan más lentamente que la clorofila, por lo que las hojas de otoño aparecen amarillas y anaranjadas. [3]

Formación de capa protectora

Las células debajo de la zona de abscisión se dividen y forman una capa de células de corcho. [5] Situadas a ambos lados de la zona de abscisión hay capas de células de parénquima , que producen e inyectan suberina y lignina debajo de la zona de abscisión en la nueva capa de células de corcho. [5] La suberina y la lignina crean una capa duradera e impermeable para la planta una vez que se desprende el órgano. [5]

Desapego

Este paso puede ocurrir de diversas maneras dependiendo de la especie, pero siempre ocurre en la zona de abscisión. [6] El desprendimiento puede ocurrir cuando las capas de células del parénquima secretan enzimas de la pared celular para autodigerir la laminilla media , que mantiene unidas las paredes celulares en la zona de abscisión. [6] Esto hace que las células de la zona de abscisión se rompan y la hoja u otra parte de la planta se caiga. [6] Otra forma en que se produce el desapego es mediante la imbibición de agua. [6] Las células vegetales en la zona de abscisión absorberán una gran cantidad de agua, se hincharán y eventualmente explotarán, haciendo que el órgano se caiga. [6] Una vez despegada, la capa protectora de corcho quedará expuesta. [2]

Mecanismos

Estructural

En los árboles de hoja caduca se forma en la base del pecíolo una zona de abscisión, también llamada zona de separación . Está compuesto por una capa superior que tiene células con paredes débiles y una capa inferior que se expande en otoño, rompiendo las paredes débiles de las células de la capa superior. Esto permite que la hoja se caiga. [7]

La falta de clorofila como desencadenante.

Hoja de Streptocarpus que muestra una línea de abscisión en respuesta a la reducción de la duración del día.

La reducción de la producción de clorofila en las hojas debido a la disminución de la luz solar en otoño explica por qué algunas hojas se vuelven amarillas. Sin embargo, el color amarillo puede atraer pulgones , por lo que algunos árboles tiñen las hojas de rojo inyectando un pigmento brillante. [8] La pérdida de clorofila también puede contribuir al proceso de abscisión. [ cita necesaria ]

Químico

Las plantas generan una variedad de especies reactivas de oxígeno (ROS) durante momentos de estrés ( biótico y abiótico ), incluida la luz ultravioleta , temperaturas frías, luz excesiva, patógenos, parásitos y alta salinidad . La presencia y producción continua de estas ROS provoca una alteración en la homeostasis de los componentes celulares, lo que lleva a una disfunción metabólica y a la expresión de enzimas degradantes de la pared celular (WDE). [9]

hormonal

Si bien los investigadores originalmente creían que el ácido abscísico era la hormona que estimula la abscisión (que da nombre a la hormona), luego se demostró que no desempeña un papel principal. De hecho, se ha implicado a la auxina , una hormona vegetal, y al etileno como reguladores destacados de la señalización de la abscisión. Los dos compuestos funcionan de forma sinérgica : a medida que disminuyen los niveles de auxina, se reduce el flujo de auxina a la zona de abscisión. El agotamiento de las auxinas hace que la zona de abscisión sea sensible al etileno. Cuando la planta se expone al etileno, se activa la expresión genética de enzimas que degradan la pared celular, como la celulasa y la poligalacturonasa . Sin embargo, esto no quiere decir que el etileno active directamente la expresión del gen WDE, porque los elementos responsables de detectar el etileno no se han encontrado en la región promotora del gen. [9] La disminución de los niveles de auxinas también se ha relacionado con el cambio de color de las hojas en otoño. [ cita necesaria ]

en animales

Ver: Muda , Autotomía , Garra (Mamíferos)

Ver también

Referencias

  1. ^ Williams, AG y TG Whitham (1986). Abscisión foliar prematura: una defensa vegetal inducida contra los pulgones de las agallas. Ecología, 67(6), 1619-1627.
  2. ^ abc Addicott, FT 1982. Abscisión. University of California Press, Londres, Inglaterra.
  3. ^ abcd Keskitalo, J., G. Bergguist, P. Gardestrom y S. Jansson. 2005. Un calendario celular de la senescencia otoñal. Física de la planta. 139: 1635-1648.
  4. ^ Hopkins, WG y NPA Huner. 2009. Introducción a la Fisiología Vegetal. Cuarta edición. Wiley & Sons, Hoboken, Nueva Jersey.
  5. ^ abc Kozlowski, TT 1973. Desprendimiento de partes de plantas. Academic Press, Nueva York, NY.
  6. ^ abcde Solomon, EP, LR Berg. y DW Martin. 2011. Biología. Novena edición, Brooks/Cole, Belmont, CA.
  7. ^ Primka, Edward J.; Smith, William K. (marzo de 2019). "Sincronía en la caída de las hojas en otoño: degradación de la clorofila, cambio de color y formación de capas de abscisión en tres especies de árboles de hoja caduca de zonas templadas". Revista americana de botánica . 106 (3): 377–388. doi : 10.1002/ajb2.1247 . ISSN  0002-9122.
  8. ^ Highfield, Roger (22 de septiembre de 2008). "Se descubre por qué se caen las hojas de los árboles". Telegraph.co.uk . El Telégrafo diario . Consultado el 1 de noviembre de 2009 .
  9. ^ ab Sakamoto, M., I. Munemura, R. Tomita y K. Kobayashi (2008). Especies reactivas de oxígeno en la señalización de abscisión foliar. Comportamiento de la señal de la planta, 3(11), 1014-1015.

enlaces externos