Una colonia de aves es una gran congregación de individuos de una o más especies de aves que anidan o se posan en las proximidades de un lugar determinado. Se sabe que muchos tipos de aves se congregan en grupos de distintos tamaños; una congregación de aves que anidan se llama colonia reproductora. Las aves que anidan en las colonias incluyen aves marinas como alcas y albatros ; especies de humedales como las garzas ; y algunos paseriformes como los tejedores , ciertos mirlos y algunas golondrinas . Un grupo de pájaros que se congregan para descansar se llama dormidero comunitario . Se han encontrado evidencias de anidación colonial en aves no neornitinas ( Enantiornithes ), en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) de Rumania . [1]
Aproximadamente el 13% de todas las especies de aves anidan en colonias. [2] Las colonias de anidación son muy comunes entre las aves marinas en acantilados e islas. Casi el 95% de las aves marinas son coloniales, [3] lo que lleva al uso de colonia de aves marinas , a veces llamada colonia de grajos . Muchas especies de charranes anidan en colonias en el suelo. Garzas , garcetas, cigüeñas y otras aves acuáticas de gran tamaño también anidan de forma comunitaria en lo que se denomina garzas . La anidación en colonias puede ser una respuesta evolutiva a la escasez de sitios de anidación seguros y a la abundancia o fuentes de alimento impredecibles que están lejos de los sitios de anidación. [4] Las aves que anidan en colonias a menudo muestran sincronía en su reproducción, lo que significa que todos los polluelos nacen a la vez, con la implicación de que cualquier depredador que llegue en ese momento encontraría más presas de las que podría comer. [2] [5]
Lo que constituye exactamente una colonia es una cuestión de definición. Los frailecillos copetudos , por ejemplo, son aves pelágicas que anidan en las laderas empinadas y grietas rocosas de los acantilados costeros, a menudo en islas. Cada pareja excava su propia madriguera. Una congregación de madrigueras de frailecillos en una isla marina se considera una colonia. [6] [7] [8] Rara vez, o nunca, se observa que los aviones de arena (llamados golondrinas de banco en América del Norte) anidan en soledad; tal dependencia de la anidación social calificaría al ave como un ave que anida colonialmente. [9] Un ejemplo más extremo de anidación colonial se encuentra en la familia de los pájaros tejedores. El sociable tejedor del sur de África construye enormes viviendas multifamiliares hechas de ramitas y pasto seco, con muchas entradas que conducen a diferentes cámaras de anidación, con capacidad para hasta cien parejas anidadoras. Estas estructuras se asemejan a pajares que cuelgan de los árboles y se han comparado con edificios de apartamentos o colmenas. [10]
Algunas colonias de aves marinas albergan miles de parejas de diversas especies que anidan. Triangle Island, por ejemplo, la colonia de aves marinas más grande de Columbia Británica , Canadá, es el hogar de alcas, gaviotas, cormoranes, aves playeras y otras aves, así como algunos mamíferos marinos. [7] Muchas aves marinas muestran una notable fidelidad al sitio , regresando a la misma madriguera, nido o sitio durante muchos años, y defenderán ese sitio de sus rivales con gran vigor. Esto aumenta el éxito reproductivo, proporciona un lugar para que las parejas que regresan se reúnan y reduce los costos de prospección de un nuevo sitio. Los adultos jóvenes que se reproducen por primera vez suelen regresar a su colonia natal y, a menudo, anidan muy cerca de donde nacieron. Los sitios de anidación individuales en las colonias de aves marinas pueden estar muy espaciados, como en una colonia de albatros, o densamente poblados, como una colonia de alcas. En la mayoría de las colonias de aves marinas, varias especies diferentes anidan en la misma colonia, a menudo exhibiendo alguna separación de nichos . Las aves marinas pueden anidar en árboles (si hay alguno disponible), en el suelo (con o sin nidos), en acantilados, en madrigueras bajo tierra y en grietas rocosas. El tamaño de la colonia es un aspecto importante del entorno social de las aves coloniales.
Se sabe que algunas aves anidan solas cuando las condiciones son adecuadas, pero no a veces. Se sabía que la paloma de alas blancas del suroeste de América del Norte anidaba en grandes colonias cuando las áreas de alimentación podían soportar tales números. En 1978, en Tamaulipas , México, los investigadores contaron 22 colonias reproductoras de palomas de alas blancas con una población colectiva de más de ocho millones de aves. Pero a medida que el hábitat se transformó mediante la urbanización o la agricultura, las palomas aparentemente se dispersaron en colonias más pequeñas y menos longevas. Hoy en día, se observa que estas palomas anidan solas tanto en áreas urbanas como no urbanas. [11] [12]
El término colonia también se ha aplicado, quizás de manera engañosa, a grupos de nidificación más pequeños, como las especies que habitan en los bosques y que anidan socialmente en un grupo de árboles adecuado. El pájaro carpintero de cresta roja , una especie en peligro de extinción del sureste de América del Norte, es una especie social que se alimenta y descansa en grupos familiares o clanes. Los clanes anidan y se posan en grupos de cavidades de árboles y utilizan un sistema de reproducción cooperativo . [13] Muchas especies de loros también son extremadamente sociales. Por ejemplo, el loro de pico grueso es otra ave que anida y se posa en comunidad; Se ha observado que los individuos de dormideros vecinos se comunican entre sí cada mañana para indicar que están listos para formar bandadas para buscar alimento. [14] Sin embargo, estas complejas estructuras sociales en las aves son un tipo de comportamiento grupal diferente al que normalmente se considera colonial.
Se cree que el hábito de anidar en grupos proporciona una mejor supervivencia contra los depredadores de varias maneras. Muchas colonias están situadas en lugares que están naturalmente libres de depredadores. En otros casos, la presencia de muchas aves significa que hay más individuos disponibles para defenderse. Además, la reproducción sincronizada conduce a una abundancia de crías que sacia a los depredadores .
Para las aves marinas, las colonias en las islas tienen una ventaja obvia sobre las colonias continentales en lo que respecta a la protección contra los depredadores terrestres. También se pueden encontrar otras situaciones en las que las colonias de aves evitan la depredación. Un estudio de caciques de rabadilla amarilla en Perú encontró que las aves, que construyen nidos cerrados en forma de bolsas en colonias de hasta cien nidos activos, se sitúan cerca de nidos de avispas, que les brindan cierta protección contra los depredadores que habitan en los árboles, como los monos. . [15] Cuando otras aves venían a robar los nidos, los caciques defendían cooperativamente la colonia acosando al invasor. El mobbing, claramente un esfuerzo grupal, es un comportamiento bien conocido, que no se limita a las especies coloniales; Cuantas más aves participen en el acoso, más eficaz será para ahuyentar al depredador. [2] Por lo tanto, se ha teorizado que la mayor cantidad de individuos disponibles para vigilancia y defensa hace que la colonia sea un lugar más seguro para las aves individuales que anidan allí. Hay más pares de ojos y oídos disponibles para dar la alarma y estar a la altura de las circunstancias.
Otra sugerencia es que las colonias actúan como centros de información y las aves que no han encontrado buenos sitios de alimentación pueden seguir a otras, a quienes les ha ido mejor, para encontrar comida. [16] Esto tiene sentido para los recolectores porque la fuente de alimento es aquella que puede ser abundante localmente. Esta hipótesis explicaría por qué el cernícalo primilla , que se alimenta de insectos, se reproduce en colonias, mientras que el cernícalo común , afín , que se alimenta de presas de mayor tamaño, no lo hace. [17]
El comportamiento colonial también tiene sus costos. Se ha observado que el parasitismo por hematozoos es mayor en las aves coloniales y se ha sugerido que los parásitos sanguíneos podrían haber moldeado adaptaciones como órganos más grandes en el sistema inmunológico y rasgos de la historia de vida. [18] Otros costos incluyen el parasitismo de cría y la competencia por alimentos y territorio. [3] [4] El tamaño de la colonia es un factor en la función ecológica de la anidación de la colonia. En una colonia más grande, una mayor competencia por el alimento puede dificultar que los padres alimenten a sus polluelos. [19]
Los beneficios y desventajas para las aves de anidar en grupos parecen ser altamente situacionales. Aunque los científicos han formulado hipótesis sobre las ventajas de la anidación en grupo en términos de permitir un comportamiento defensivo grupal, escapar de la depredación estando rodeado de vecinos (llamada hipótesis del rebaño egoísta), así como escapar de los depredadores a través de la gran cantidad de personas, en realidad, cada una de estas funciones evidentemente depende de una serie de factores. [17] Claramente, puede haber seguridad en los números, pero hay algunas dudas sobre si esto se equilibra con la tendencia de las colonias reproductoras llamativas a atraer a los depredadores, y algunos sugieren que la reproducción colonial en realidad puede hacer que las aves sean más vulnerables. [3] En una colonia de charrán común en Minnesota , un estudio de playeros manchados que anidaban cerca de la colonia de charrán mostró que los playeros que anidaban más cerca de la colonia parecían obtener cierta protección contra los depredadores mamíferos, pero los depredadores aviares aparentemente se sentían atraídos por la colonia. y los playeros que anidaban allí eran en realidad más vulnerables. [20] En un estudio de una colonia de charrán mínimo en Connecticut , se observó que depredadores de aves nocturnas en forma de garzas nocturnas de corona negra y grandes búhos cornudos invadían repetidamente una colonia, volaban hacia el centro de la colonia y no encontraban resistencia. [21]
Para las aves marinas, la ubicación de colonias en islas inaccesibles a los depredadores terrestres es una ventaja obvia. Las islas a las que han llegado depredadores terrestres en forma de ratas, gatos, zorros, etc., han devastado las colonias de aves marinas insulares. Un caso bien estudiado de este fenómeno ha sido el efecto sobre las colonias de arao común en las islas de Alaska , donde se introdujeron zorros para el cultivo de pieles . [22]
Los humanos han utilizado las aves que anidan en colonias como fuente de alimento en forma de huevos y carne, plumón para ropa de cama, plumas para plumas y guano como fertilizante. La sobreexplotación puede ser devastadora para una colonia, o incluso para toda una población de una especie colonial. Por ejemplo, hubo una vez un ave marina de gran tamaño conocida como alca grande , que anidaba en colonias en el Atlántico Norte . Los huevos y las aves se utilizaron para diversos fines. A partir del siglo XVI, los marinos capturaron estas aves en cantidades especialmente grandes para llenar las despensas de los barcos y, a mediados del siglo XIX, el alca gigante se había extinguido. Asimismo, el albatros de cola corta del Pacífico Norte fue objeto de una intensa captura en lo que parece haber sido su colonia principal en la isla Torishima . Millones de aves murieron en menos de dos décadas a finales del siglo XIX. La especie sobrevive, aunque en peligro de extinción. En América del Norte, el exterminio de la altamente gregaria paloma migratoria ha sido bien documentado. Los pájaros fueron cazados como si fueran inagotables. Caso concreto: en 1871, en Wisconsin, se estima que 136 millones de palomas anidaban en una densa congregación en una amplia zona; miles de personas se sintieron atraídas por la caza de aves y enviaron el pichón al mercado por ferrocarril. La paloma migratoria es un ejemplo famoso de un ave familiar que se extinguió en los tiempos modernos. [23]
El uso de excrementos de aves marinas como fertilizante, o guano, se inició con los indígenas peruanos , quienes lo recolectaban en sitios a lo largo de la costa de América del Sur, como las Islas Chincha . Cuando, después de la conquista española, el mundo conoció el valor de este fertilizante, la recolección aumentó hasta el punto en que casi se agotó el suministro y hubo que buscar otras fuentes de guano. [24]
Las colonias de aves marinas pueden ser predominantemente de una sola especie o de una mezcla de especies:
La anidación colonial puede ser tan cercana que se entrelazan múltiples nidos:
Otra variación es tener nidos separados muy agrupados:
Las garzas y las colonias de grajos suelen estar en la cima de un grupo de árboles:
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