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Pelagibacterales

Los Pelagibacterales son un orden de Alphaproteobacteria compuesto por bacterias marinas de vida libre que constituyen aproximadamente una de cada tres células en la superficie del océano. [2] [3] [4] En general, se estima que los miembros de los Pelagibacterales constituyen entre una cuarta parte y la mitad de todas las células procariotas en el océano. [5]

Inicialmente, este taxón se conocía únicamente por datos metagenómicos y se conocía como clado SAR11 . Primero se lo colocó en los Rickettsiales, pero luego se lo elevó al rango de orden y luego se lo colocó como orden hermano de los Rickettsiales en la subclase Rickettsidae. [4] Incluye la especie marina muy abundante Pelagibacter ubique .

Las bacterias de este orden son inusualmente pequeñas. [6] Debido al pequeño tamaño de su genoma y a su función metabólica limitada, los Pelagibacterales se han convertido en un organismo modelo para la " teoría de la racionalización ". [5]

P. ubique y especies relacionadas son oligotrofos (carroñeros) y se alimentan de carbono orgánico disuelto y nitrógeno. [3] No pueden fijar carbono o nitrógeno, pero pueden realizar el ciclo del TCA con bypass de glioxilato y son capaces de sintetizar todos los aminoácidos excepto glicina, [7] así como algunos cofactores. [8] También tienen un requerimiento inusual e inesperado de azufre reducido. [9]

P. ubique y los miembros del subgrupo oceánico I poseen gluconeogénesis , pero no una vía de glucólisis típica , mientras que otros subgrupos son capaces de una glucólisis típica. [10]

A diferencia de Acaryochloris marina , P. ubique no es fotosintética (específicamente, no utiliza luz para aumentar la energía de enlace de un par de electrones), pero sí posee proteorodopsina (incluida la biosíntesis de retinol ) para la producción de ATP a partir de la luz. [11]

Las bacterias SAR11 son responsables de gran parte del metano disuelto en la superficie del océano. Extraen fosfato del ácido metilfosfónico . [12]

Aunque el taxón deriva su nombre de la especie tipo P. ubique ( especie Candidatus ), esta especie aún no ha sido publicada válidamente y, por lo tanto, ni el nombre del orden ni el nombre de la especie tienen estatus taxonómico oficial. [13]

Subgrupos

Actualmente, la orden se divide en cinco subgrupos: [14]

Lo anterior da como resultado un cladograma de Pelagibacterales como sigue:

Teoría de la ubicación filogenética y endosimbiótica

Un estudio de 2011 realizado por investigadores de la Universidad de Hawái en Mānoa y la Universidad Estatal de Oregón indicó que SAR11 podría ser el ancestro de las mitocondrias en la mayoría de las células eucariotas. [2] Sin embargo, este resultado podría representar un artefacto de reconstrucción de árboles debido a un sesgo de composición. [16]

Referencias

  1. ^ ab Grote J, Thrash JC, Huggett MJ, Landry ZC, Carini P, Giovannoni SJ, Rappe MS (2012). "Racionalización y conservación del genoma central entre miembros altamente divergentes del clado SAR11". mBio . 3 (5): 1–13. doi :10.1128/mBio.00252-12. PMC  3448164 . PMID  22991429.
  2. ^ ab J. Cameron Thrash; Alex Boyd; Megan J. Huggett; Jana Grote; Paul Carini; Ryan J. Yoder; Barbara Robbertse; Joseph W. Spatafora; Michael S. Rappé; Stephen J. Giovannoni (junio de 2011). "Evidencia filogenómica de un ancestro común de las mitocondrias y el clado SAR11". Scientific Reports . 1 : 13. Bibcode :2011NatSR...1E..13T. doi :10.1038/srep00013. PMC 3216501 . PMID  22355532. 
  3. ^ ab Morris RM, Rappé MS, Connon SA, et al. (2002). "El clado SAR11 domina las comunidades de bacterioplancton de la superficie oceánica". Nature . 420 (6917): 806–10. Bibcode :2002Natur.420..806M. doi :10.1038/nature01240. PMID  12490947. S2CID  4360530.
  4. ^ abc Ferla MP, Thrash JC, Giovannoni SJ, Patrick WM (2013). "Nuevas filogenias basadas en genes de ARNr de Alphaproteobacteria proporcionan una perspectiva sobre los grupos principales, la ascendencia mitocondrial y la inestabilidad filogenética". PLOS ONE . ​​8 (12): e83383. Bibcode :2013PLoSO...883383F. doi : 10.1371/journal.pone.0083383 . PMC 3859672 . PMID  24349502. 
  5. ^ ab Giovannoni, Stephen J. (3 de enero de 2017). "Bacterias SAR11: el plancton más abundante en los océanos". Revista anual de ciencias marinas . 9 : 231–255. Bibcode :2017ARMS....9..231G. doi : 10.1146/annurev-marine-010814-015934 . ISSN  1941-0611. PMID  27687974.
  6. ^ Rappé MS, Connon SA, Vergin KL, Giovannoni SJ (agosto de 2002). "Cultivo del clado ubicuo del bacterioplancton marino SAR11". Nature . 418 (6898): 630–3. Bibcode :2002Natur.418..630R. doi :10.1038/nature00917. PMID  12167859. S2CID  4352877.
  7. ^ H. James Tripp; Michael S. Schwalbach; Michelle M. Meyer; Joshua B. Kitner; Ronald R. Breaker y Stephen J. Giovannoni (enero de 2009). "Un riboswitch activado por glicina único vinculado a la auxotrofia de glicina-serina en SAR11". Microbiología ambiental . 11 (1): 230–8. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01758.x. PMC 2621071 . PMID  19125817. 
  8. ^ Giovannoni, SJ; Tripp, HJ; Givan, S.; Podar, M.; Vergin, KL; Baptista, D.; Bibbs, L.; Eads, J.; Richardson, TH; Noordewier, M.; Rappé, MS; Short, JM; Carrington, JC; Mathur, EJ (2005). "Racionalización del genoma en una bacteria oceánica cosmopolita". Science . 309 (5738): 1242–1245. Bibcode :2005Sci...309.1242G. doi :10.1126/science.1114057. PMID  16109880. S2CID  16221415.
  9. ^ H. James Tripp; Joshua B. Kitner; Michael S. Schwalbach; John WH Dacey; Larry J. Wilhelm y Stephen J. Giovannoni (abril de 2008). "Las bacterias marinas SAR11 requieren azufre reducido exógeno para su crecimiento". Nature . 452 (7188): 741–4. Bibcode :2008Natur.452..741T. doi :10.1038/nature06776. PMID  18337719. S2CID  205212536.
  10. ^ Schwalbach, MS; Tripp, HJ; Steindler, L.; Smith, DP; Giovannoni, SJ (2010). "La presencia del operón de glicólisis en los genomas de SAR11 se correlaciona positivamente con la productividad oceánica". Microbiología ambiental . 12 (2): 490–500. doi :10.1111/j.1462-2920.2009.02092.x. PMID  19889000.
  11. ^ Giovannoni, SJ; Bibbs, L.; Cho, JC; Stapels, MD; Desiderio, R.; Vergin, KL; Rappé, MS; Laney, S.; Wilhelm, LJ; Tripp, HJ; Mathur, EJ; Barofsky, DF (2005). "Proteorodopsina en la bacteria marina ubicua SAR11". Nature . 438 (7064): 82–85. Bibcode :2005Natur.438...82G. doi :10.1038/nature04032. PMID  16267553. S2CID  4414677.
  12. ^ Carini, P.; White, AE; Campbell, EO; Giovannoni, SJ (2014). "Producción de metano por bacterias marinas quimioheterotróficas SAR11 privadas de fosfato". Nature Communications . 5 : 4346. Bibcode :2014NatCo...5.4346C. doi : 10.1038/ncomms5346 . PMID  25000228.
  13. ^ Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (26 de julio de 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity (ed.). Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Vol. 2C (2.ª ed.). Nueva York: Springer. págs. 1388. ISBN. 978-0-387-24145-6. Biblioteca Británica n.º GBA561951.
  14. ^ Robert M. Morris, KLV, Jang-Cheon Cho, Michael S. Rappé, Craig A. Carlson , Stephen J. Giovannoni, "Respuesta temporal y espacial de los linajes de bacterioplancton al vuelco convectivo anual en el sitio de estudio de series temporales del Atlántico de Bermudas", Limnología y Oceanografía 50(5) pág. 1687-1696.
  15. ^ Salcher, MM, J. Pernthaler y T. Posch, Dinámica de la floración estacional y ecofisiología del clado hermano de agua dulce de las bacterias SAR11 'que gobiernan las olas' (LD12). ISME J, 2011.
  16. ^ Rodríguez-Ezpeleta N, Embley TM (2012). "El grupo SAR11 de las alfa-proteobacterias no está relacionado con el origen de las mitocondrias". PLOS ONE . ​​7 (1): e30520. Bibcode :2012PLoSO...730520R. doi : 10.1371/journal.pone.0030520 . PMC 3264578 . PMID  22291975.