La zonificación altitudinal (o zonificación elevacional [1] ) en regiones montañosas describe la estratificación natural de los ecosistemas que ocurre en distintas elevaciones debido a las diferentes condiciones ambientales. La temperatura , la humedad , la composición del suelo y la radiación solar son factores importantes para determinar las zonas altitudinales, que en consecuencia sustentan diferentes especies de vegetación y animales. [2] [3] La zonificación altitudinal fue hipotetizada por primera vez por el geógrafo Alexander von Humboldt , quien notó que la temperatura disminuye con el aumento de la elevación. [4] La zonificación también ocurre en entornos intermareales y marinos , así como en las costas y en los humedales . El científico C. Hart Merriam observó que los cambios en la vegetación y los animales en las zonas altitudinales se corresponden con los cambios esperados con el aumento de la latitud en su concepto de zonas de vida . Hoy en día, la zonificación altitudinal representa un concepto central en la investigación de montaña .
Una variedad de factores ambientales determinan los límites de las zonas altitudinales que se encuentran en las montañas, que van desde los efectos directos de la temperatura y la precipitación hasta las características indirectas de la montaña misma, así como las interacciones biológicas de las especies. La causa de la zonificación es compleja, debido a muchas interacciones posibles y a la superposición de las áreas de distribución de las especies. Se requieren mediciones cuidadosas y pruebas estadísticas para demostrar la existencia de comunidades discretas a lo largo de un gradiente de elevación, en contraposición a áreas de distribución de especies no correlacionadas. [6]
La disminución de la temperatura del aire suele coincidir con el aumento de la altitud, lo que influye directamente en la duración de la temporada de crecimiento a diferentes alturas de la montaña. [2] [7] En el caso de las montañas situadas en desiertos, las temperaturas extremadamente altas también limitan la capacidad de los grandes árboles caducifolios o coníferos de crecer cerca de la base de las montañas. [8] Además, las plantas pueden ser especialmente sensibles a las temperaturas del suelo y pueden tener rangos de elevación específicos que favorezcan un crecimiento saludable. [9]
La humedad de ciertas zonas, incluidos los niveles de precipitación, la humedad atmosférica y el potencial de evapotranspiración , varía con la altitud y es un factor significativo para determinar la zonificación altitudinal. [3] La variable más importante es la precipitación a varias elevaciones. [10] A medida que el aire cálido y húmedo se eleva por el lado barlovento de una montaña, la temperatura del aire se enfría y pierde su capacidad para retener la humedad. Por lo tanto, la mayor cantidad de lluvia se espera en altitudes medias y puede apoyar el desarrollo de bosques caducifolios . Por encima de cierta elevación, el aire ascendente se vuelve demasiado seco y frío, y por lo tanto desalienta el crecimiento de los árboles. [9] Aunque la lluvia puede no ser un factor significativo para algunas montañas, la humedad atmosférica o la aridez pueden ser tensiones climáticas más importantes que afectan las zonas altitudinales. [11] Tanto los niveles generales de precipitación como la humedad también influyen en la humedad del suelo. Uno de los factores más importantes que controlan el límite inferior del Encinal o nivel de bosque es la relación entre la evaporación y la humedad del suelo. [12]
El contenido de nutrientes de los suelos a diferentes alturas complica aún más la demarcación de las zonas altitudinales. Los suelos con mayor contenido de nutrientes, debido a mayores tasas de descomposición o mayor erosión de las rocas, soportan mejor los árboles y la vegetación más grandes. La elevación de los mejores suelos varía según la montaña en particular que se esté estudiando. Por ejemplo, en las montañas que se encuentran en las regiones de la selva tropical , las elevaciones más bajas exhiben menos especies terrestres debido a la gruesa capa de hojas muertas caídas que cubre el suelo del bosque . [3] En esta latitud, existen suelos más ácidos y humosos en elevaciones más altas en los niveles montañosos o subalpinos . [3] En un ejemplo diferente, la erosión se ve obstaculizada por las bajas temperaturas en elevaciones más altas en las Montañas Rocosas del oeste de los Estados Unidos, lo que da como resultado suelos delgados y gruesos. [13]
Además de las fuerzas físicas, las fuerzas biológicas también pueden producir zonificación. Por ejemplo, un competidor fuerte puede obligar a los competidores más débiles a posiciones más altas o más bajas en el gradiente de elevación. [14] La importancia de la competencia es difícil de evaluar sin experimentos, que son costosos y a menudo tardan muchos años en completarse. Sin embargo, existe un conjunto de evidencias que demuestran que las plantas competitivamente dominantes pueden apoderarse de las ubicaciones preferidas (sitios más cálidos o suelos más profundos). [15] [16] Otros dos factores biológicos pueden influir en la zonificación: el pastoreo y el mutualismo . La importancia relativa de estos factores también es difícil de evaluar, pero la abundancia de animales de pastoreo y la abundancia de asociaciones micorrízicas sugieren que estos elementos pueden influir en la distribución de las plantas de manera significativa. [17]
La luz es otro factor importante en el crecimiento de los árboles y de otra vegetación fotosintética . La atmósfera de la Tierra está llena de vapor de agua, partículas en suspensión y gases que filtran la radiación procedente del Sol antes de llegar a la superficie de la Tierra. [18] Por ello, las cumbres de las montañas y las elevaciones más altas reciben una radiación mucho más intensa que las llanuras basales. Junto con las condiciones áridas esperadas en las elevaciones más altas, los arbustos y las hierbas tienden a prosperar debido a sus hojas pequeñas y a sus extensos sistemas de raíces. [19] Sin embargo, las elevaciones altas también tienden a tener una cobertura de nubes más frecuente, lo que compensa parte de la radiación de alta intensidad.
Las características físicas y la ubicación relativa de la propia montaña también deben tenerse en cuenta para predecir los patrones de zonificación altitudinal. [3] El efecto Massenerhebung describe la variación en la línea de árboles en función del tamaño y la ubicación de la montaña: las montañas rodeadas de grandes cordilleras tenderán a tener líneas de árboles más altas que las montañas más aisladas debido a la retención de calor y la sombra del viento . Este efecto predice que la zonificación de las selvas tropicales en las montañas más bajas puede reflejar la zonificación esperada en las montañas altas, pero los cinturones ocurren a elevaciones más bajas. [3] Un efecto similar se exhibe en las montañas de Santa Catalina de Arizona, donde la elevación basal y la elevación total influyen en la elevación de las zonas verticales de vegetación. [12]
Además de los factores descritos anteriormente, hay una serie de otras propiedades que pueden confundir las predicciones de las zonificaciones altitudinales. Entre ellas se incluyen: frecuencia de perturbaciones (como incendios o monzones), velocidad del viento, tipo de roca, topografía, proximidad a arroyos o ríos, historial de actividad tectónica y latitud. [2] [3]
Los modelos de elevación de la zonificación se complican por los factores discutidos anteriormente y, por lo tanto, las elevaciones relativas en las que cada zona comienza y termina no están vinculadas a una elevación específica. [20] Sin embargo, es posible dividir el gradiente altitudinal en cinco zonas principales utilizadas por los ecólogos con diferentes nombres. En algunos casos, estos niveles se suceden entre sí con la disminución de la elevación, lo que se denomina inversión de la vegetación .
Para obtener un desglose detallado de las características de las zonas altitudinales que se encuentran en diferentes montañas, consulte Lista de zonas de vida por región .
El límite biogeográfico y climático más decisivo a lo largo de los gradientes de elevación es la línea de árboles a gran altitud. La línea de árboles separa la zona montañosa de la alpina y marca el potencial de crecimiento de los árboles, independientemente de si hay árboles presentes o no. [24] Por lo tanto, cuando los árboles han sido talados o quemados y, por lo tanto, están ausentes de la línea de árboles, todavía están en su lugar como lo define la isoterma de la línea de árboles. [25] En la línea de árboles, el crecimiento de los árboles es a menudo escaso, atrofiado y deformado por el viento y el frío ( krummholz , en alemán, "madera torcida"). [26] La línea de árboles a menudo parece bien definida, pero puede ser una transición más gradual. Los árboles crecen más bajos y a menudo en densidades más bajas a medida que se acercan a la línea de árboles, por encima de la cual dejan de existir. [27]
Los animales también presentan patrones de zonificación en conjunto con las zonas de vegetación descritas anteriormente. [7] Los invertebrados están más claramente definidos en zonas porque son típicamente menos móviles que las especies de vertebrados. Los animales vertebrados a menudo se extienden a través de zonas altitudinales según las estaciones y la disponibilidad de alimentos. Por lo general, la diversidad y abundancia de especies animales disminuyen en función de la altitud por encima de la zona montañosa debido a las condiciones ambientales más duras que se experimentan a mayores elevaciones. Menos estudios han explorado la zonificación de los animales con la altitud porque esta correlación está menos definida que las zonas de vegetación debido a la mayor movilidad de las especies animales. [7]
La variabilidad de los entornos naturales y humanos ha dificultado la construcción de modelos universales para explicar la agricultura humana en entornos altitudinales. Sin embargo, con la creación de más caminos, el puente entre diferentes culturas ha comenzado a estrecharse. [28] Los entornos montañosos se han vuelto más accesibles y la difusión de ideas, tecnología y bienes se produce con mayor regularidad. No obstante, la zonificación altitudinal favorece la especialización agrícola y el crecimiento demográfico causa degradación ambiental .
Las poblaciones humanas han desarrollado estrategias de producción agrícola para explotar las distintas características de las zonas altitudinales. La altitud, el clima y la fertilidad del suelo establecen límites superiores a los tipos de cultivos que pueden residir en cada zona. Las poblaciones que residen en la región montañosa de los Andes de América del Sur han aprovechado los distintos entornos altitudinales para cultivar una amplia variedad de cultivos diferentes. [11] Se han adoptado dos tipos diferentes de estrategias adaptativas dentro de las comunidades montañosas. [29]
Con una mayor accesibilidad a nuevas técnicas agrícolas, las poblaciones están adoptando estrategias más especializadas y alejándose de las estrategias generalizadas. Muchas comunidades agrícolas ahora optan por comerciar con comunidades a diferentes alturas en lugar de cultivar todos los recursos por su cuenta porque es más barato y más fácil especializarse dentro de su zona altitudinal. [28]
El crecimiento demográfico está provocando una degradación ambiental en los entornos altitudinales a causa de la deforestación y el pastoreo excesivo . El aumento de la accesibilidad a las regiones montañosas permite que más personas se desplacen entre zonas y alienta a los grupos a ampliar el uso comercial de la tierra. Además, el nuevo vínculo entre las poblaciones montañosas y de tierras bajas a partir de un mejor acceso por carretera ha contribuido a empeorar la degradación ambiental. [28]
No todos los entornos montañosos presentan cambios repentinos en las zonas altitudinales. Aunque son menos comunes, algunos entornos tropicales muestran un cambio lento y continuo en la vegetación a lo largo del gradiente altitudinal y, por lo tanto, no forman zonas de vegetación diferenciadas. [30]