Los quitinozoos (singular: quitinozoo, plural: quitinozoos) son un grupo de microfósiles marinos con paredes orgánicas en forma de matraz producidos por un organismo aún desconocido. [1] Comunes desde el período Ordovícico hasta el Devónico (es decir, el Paleozoico medio ), los organismos de escala milimétrica son abundantes en casi todos los tipos de sedimentos marinos en todo el mundo. [2] Esta amplia distribución y su rápido ritmo de evolución los convierte en valiosos marcadores bioestratigráficos . [3] [4]
Su extraña forma ha dificultado la clasificación y la reconstrucción ecológica. Desde su descubrimiento en 1931, se han considerado todas las sugerencias de afinidades con protistas , plantas y hongos . Los organismos se han comprendido mejor gracias a que las mejoras en la microscopía facilitaron el estudio de su estructura fina, y se ha sugerido que representan los huevos o la etapa juvenil de un animal marino . [5] Sin embargo, investigaciones recientes han sugerido alternativamente que representan la prueba de un grupo de protistas con afinidades inciertas. [6]
La ecología de los quitinozoos también está abierta a la especulación; algunos pueden haber flotado en la columna de agua, donde otros pueden haberse adherido a otros organismos. La mayoría de las especies eran particulares en cuanto a sus condiciones de vida y tienden a ser más comunes en paleoambientes específicos. Su abundancia también variaba según las estaciones.
Los quitinozoos varían en longitud entre 50 y 2000 micrómetros . [2] Aparecen de oscuros a casi opacos cuando se observan bajo un microscopio óptico. Su anatomía se basa en la cámara ancha , una región radialmente simétrica que involucra una cavidad central revestida por dos capas de una sustancia similar a la quitina . La cámara se estrecha hacia la abertura principal (la abertura ), aunque un tapón circular impide el contacto directo entre la cavidad central y su entorno. Este tapón puede denominarse opérculo (si se encuentra en la punta de la abertura) o prosoma (si se encuentra profundamente dentro de la región estrecha o el cuello ). El borde de la abertura, conocido como collarín , suele tener una forma o textura distintiva. [3]
La base del quitinozoo se encuentra en el extremo opuesto a la apertura. La base puede presentar diversas ornamentaciones derivadas de la capa interna. El borde de la base ( margen basal ) puede extenderse hacia una placa radial afilada, la carina . Alternativamente, podría emitir grandes espinas o ramas, conocidas como procesos . En los quitinozoos que se adhieren a sustratos o entre sí en grandes cadenas, el centro de la base se ve aumentado con estructuras apicales que se proyectan hacia abajo para facilitar la unión. [3]
La ornamentación externa a menudo se conserva en la superficie de los fósiles, en forma de pelos, bucles o protuberancias, que a veces son tan grandes como la propia cámara. La variedad y complejidad de los ornamentos aumentaron con el tiempo, en un contexto de disminución del tamaño de los organismos. Las primeras especies del Ordovícico eran grandes y de paredes lisas; [7] a mediados del Ordovícico era evidente una variedad grande y en expansión de ornamentos y de apéndices huecos. Si bien los apéndices más cortos son generalmente sólidos, las protuberancias más grandes tienden a ser huecas y algunas de las más grandes muestran una estructura interna esponjosa. [8] Sin embargo, incluso los apéndices huecos no dejan marcas en la pared interna de los organismos: esto puede sugerir que fueron secretados o adheridos desde el exterior. [8] Existe cierto debate sobre el número de capas presentes en las paredes de los organismos: se han informado hasta tres capas, con la pared interna a menudo ornamentada; algunos especímenes solo parecen mostrar una de esas capas de pared. La multitud de muros puede efectivamente reflejar la construcción del organismo, pero podría ser el resultado del proceso de preservación . [8]
No se han encontrado ejemplos de quitinozoos "inmaduros" o juveniles; esto puede sugerir que no "crecieron", que fueron mudas (poco probable) o que las partes fosilizables del organismo sólo se formaron después de que se completó el proceso de desarrollo. [7] Sin embargo, en 2019 un estudio encontró que la variación morfológica de los especímenes de Desmochitina probablemente representaba una serie de crecimiento. [9]
Muchos quitinozoos se encuentran como fósiles aislados, pero para todos los géneros se han informado cadenas de pruebas múltiples, unidas desde la apertura hasta la base . [7] Las cadenas muy largas se retuercen en formas helicoidales (en forma de resorte). Ocasionalmente se encuentran racimos o cadenas condensadas, empaquetadas en un "capullo" orgánico.
La descripción original de Alfred Eisenack de los quitinozoos los ubicó en tres familias , que abarcan siete géneros, [10] según criterios morfológicos . Se identificaron más géneros, al principio anualmente, a medida que pasaba el tiempo. [11] Desde su publicación en 1931, la clasificación original de Eisenack se ha perfeccionado mucho gracias a estos descubrimientos adicionales, así como a los avances en microscopía. La llegada del microscopio electrónico de barrido en la década de 1970 permitió mejorar la detección de la ornamentación de la superficie, lo cual es de enorme importancia en la identificación, como se puede apreciar al comparar las imágenes de esta página. Incluso la imagen del microscopio óptico aquí es de mucha mayor calidad que la que se podría haber logrado a principios de siglo, utilizando especímenes mal conservados y microscopios menos avanzados. [11]
Las tres familias originales propuestas por Eisenack representaban la mejor clasificación posible con los datos disponibles, basada en gran medida en la presencia o ausencia de cadenas de organismos y la forma de la cámara. Posteriormente, las órdenes se revisaron para ajustarse mejor a la taxonomía linneana, colocando a los organismos relacionados más estrechamente. Esto fue posible gracias a que los avances científicos permitieron la identificación de rasgos distintivos en organismos de todos los grupos de Eisenack. Las características de la base y el cuello, la presencia de espinas y perforaciones o conexiones se consideran actualmente las características diagnósticas más útiles. [7] [11]
Los quitinozoos se dividen en dos órdenes. El orden Operculatifera incluye aquellos con un opérculo sobre la apertura y sin cuello distintivo. El orden Prosomatifera incluye aquellos con un cuello claramente discernible y un prosoma interno. [3]
Los graptolitos son fósiles coloniales con paredes orgánicas que también se produjeron desde el Ordovícico hasta el Devónico; Sólo se conoce una parte de su ciclo de vida y no está claro cómo se reproducían. Se ha sugerido que los quitinozoos pueden representar las etapas pre-sículas de los graptolitos, el período entre la reproducción sexual de la colonia y la formación de una nueva colonia. [7] Esta hipótesis parece estar respaldada por la coexistencia de fósiles de graptolitos y quitinozoos, cuyas abundancias parecen reflejarse entre sí. Ambas partes del argumento han aprovechado la composición química similar de los fósiles. Los defensores sugieren que el uso del mismo marco químico es un indicador de que los dos pueden estar relacionados. Sin embargo, este factor significa que las situaciones que favorecen la preservación de uno también tenderán a preservar la del otro, y las técnicas de preparación utilizadas para extraer los fósiles también favorecerán o desfavorecerán a los dos grupos por igual. Por lo tanto, la aparente coexistencia de los dos fósiles puede ser simplemente un artefacto de su composición similar. [7] [8] La hipótesis lucha por explicar la continua abundancia de quitinozoos después del Devónico medio, cuando los graptolitos se volvieron cada vez más raros. [8]
La prueba de los quitinozoos era fija: no había posibilidad de que ninguna de sus partes se moviera o rotara. Esto hace que parezca probable que las pruebas fueran contenedores, para proteger lo que fuera que hubiera dentro, ya fuera un organismo "hibernante" o enquistado, o una nidada de huevos para incubar. [8] Hay varios argumentos detrás de una asociación de los quitinozoos con anélidos o gasterópodos , [12] y no es imposible que los quitinozoos sean un fenómeno convergente establecido por ambos grupos. De hecho, la naturaleza en espiral de las cadenas de quitinozoos se ha utilizado para sugerir que fueron colocadas por un organismo enrollado en espiral, como los gasterópodos; Si esta inferencia fuera cierta, las cadenas desenrolladas podrían atribuirse a los gusanos anélidos (heterosexuales) u otros organismos. [8]
Excavaciones recientes en Soom Shale , un konservat- lagerstätten del Ordovícico en Sudáfrica , han arrojado quitinozoos junto con una amplia gama de otros organismos. Se ha sugerido que si cualquier organismo que creara los quitinozoos fuera fosilizable, estaría presente en la biota de Soom, de la que los gasterópodos y los graptolitos destacan por su ausencia. La mayoría de los organismos presentes en el esquisto pueden descartarse por diversas razones, [5] pero los gusanos poliquetos , los conodontes Promissum y los cefalópodos ortoconos siguen siendo candidatos probables. Sin embargo, más pruebas que conecten a los quitinozoos con cualquiera de estos grupos son, en el mejor de los casos, circunstanciales. [5]
La suposición original de Alfred Eisenack era que los quitinozoos eran amebas , específicamente el orden de rizopodos Testacea , ya que los miembros existentes de este grupo produjeron pruebas similares basadas en quitina. Sin embargo, la química de estas pruebas difiere de la de los fósiles, y los Testacea modernos son casi exclusivamente de agua dulce, un entorno extremadamente diferente. Al cabo de un año, abandonó esta idea inicial. [2]
Los argumentos presentados por Obut (1973) proponían que los organismos eran "plantas" unicelulares similares a los dinoflagelados, que ahora se agruparían en Alveolata . Sin embargo, como se mencionó anteriormente, las espinas y los apéndices se unen desde el exterior del vaso: sólo los animales tienen la maquinaria celular necesaria para realizar tal hazaña. [8] Además, no se puede encontrar ninguna analogía para la envoltura del capullo en este reino. [12]
Se ha sugerido que las formas quistes de un grupo particular de ciliados , los tintínidos, están afiliados a los quitinozoos. [13]
En 2020, se describieron restos de quitinozoos excepcionalmente conservados, que muestran restos de pruebas más pequeñas dentro de otras más grandes, lo que sugiere reproducción asexual . [6]
No queda inmediatamente claro qué modo de vida ocupaban estos fósiles de formas improbables, y la respuesta sólo resulta evidente después de seguir varias líneas de razonamiento.
La restricción de los fósiles a los sedimentos marinos puede considerarse como una prueba sólida de que los organismos habitaban en los mares del Paleozoico, que presentan tres modos de vida principales:
Se puede descartar rápidamente un modo de vida infaunal, ya que los fósiles a veces se encuentran alineados con la corriente de depósito; como nada los unía al fondo, debieron caer de la columna de agua. [8]
El ornamento de los quitinozoos puede arrojar luz sobre la cuestión. Si bien en algunos casos parece probable una función defensiva (al hacer que el barco sea más grande y, por lo tanto, menos digerible para los posibles depredadores), no es imposible que las protuberancias hayan anclado a los organismos al fondo del mar. Sin embargo, su construcción de baja densidad hace que esto sea poco probable: [8] quizás más plausible es que actuaran para adherirse a otros organismos. [8] Las espinas más largas también hacen que los organismos sean más flotantes, al disminuir su número de Rayleigh (es decir, aumentar la importancia relativa de la viscosidad del agua); por lo tanto, es posible que al menos los quitinozoos de espinas largas fueran "flotadores" planctónicos. Por otro lado, las paredes de algunos quitinozoos probablemente eran demasiado gruesas y densas para permitirles flotar. [8]
Si bien se sabe poco sobre sus interacciones con otros organismos, pequeños agujeros en las pruebas de algunos quitinozoos son evidencia de que fueron huéspedes de algunos parásitos. [8] [14] [15] Aunque algunas formas han sido reinterpretadas como "marcas de viruela" causadas por la desintegración del mineral diagenético pirita , [16] la agrupación de agujeros cilíndricos alrededor de la cámara, donde se encontraba la carne del organismo probablemente concentrado—es evidencia de una causa biológica. [8] Se han encontrado corales en Gotland con marcas de crecimiento diario en asociación con abundantes quitinozoos, lo que permite la detección de variaciones estacionales en la abundancia de quitinozoos. Se observa un pico de abundancia durante los últimos meses de otoño, y los máximos para diferentes especies se producen en diferentes fechas. [8] Este patrón también se observa en el zooplancton tropical actual. [17] La diversidad de hábitos de vida también se refleja en la profundidad del agua y la distancia a la costa. Las diferentes especies se encuentran en mayor abundancia a diferentes profundidades. Si bien las aguas más profundas, a unos 40 km de la costa, son generalmente el entorno óptimo, algunas especies parecen preferir aguas muy poco profundas. En general, los quitinozoos son menos abundantes en aguas turbulentas o ambientes de arrecifes, lo que implica una aversión a tales regímenes cuando están vivos, si no es un efecto de concentración sedimentaria. [2] Los quitinozoos también se vuelven más raros en aguas menos profundas, aunque lo contrario no es necesariamente cierto. [18] No pueden sobrevivir a la entrada de agua dulce. [19]
Desde que Alfred Eisenack reconoció y nombró al grupo por primera vez [20] en 1930, los quitinozoos han demostrado ser increíblemente útiles como marcadores estratigráficos en bioestratigrafía durante los períodos Ordovícico , Silúrico y Devónico . Su utilidad se debe a la rapidez de su evolución morfológica, su abundancia (las muestras más productivas soportan casi mil pruebas por gramo [2] ) y su fácil identificación (debido en gran medida a la gran variación en las formas) y vidas cortas (<10 millones de años) de la mayoría de las especies. También están ampliamente distribuidos y aparecen en una variedad de entornos de depósito marinos , lo que facilita la correlación; Mejor aún, a menudo se pueden reconocer incluso en rocas muy metamorfoseadas. Sin embargo, la convergencia de formas morfológicas en ambientes similares a veces conduce a la identificación errónea de una especie en varias áreas separadas por grandes diferencias en el espacio y el tiempo, pero que comparten un ambiente de depósito similar; Claramente, esto puede causar problemas importantes si se interpreta que los organismos pertenecen a la misma especie. Aparte de los acritarcos , los quitinozoos fueron el único medio fiable de correlacionar unidades paleozoicas hasta finales de la década de 1960, cuando el estudio detallado de los conodontos y graptolitos desató plenamente su potencial estratigráfico. [7]
Los quitinozoos más antiguos conocidos parecen ser restos fosfatizados, tentativamente referidos al género Eisenackitina . Fueron recuperados de la Formación Gaotai del Cámbrico Medio ( Etapa 5 ), más de 20 millones de años antes de que el grupo se encontrara en otras partes del Ordovícico. [21] Los quitinozoos parecen haberse extinguido al final del Devónico; Los restos raros del Carbonífero y del Pérmico pueden representar fósiles reelaborados o esporas de hongos. [3]