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Atrapar el tejido conectivo

El tejido conectivo de captura [1] [2] [3] (también llamado tejido colágeno mutable ) es un tipo de tejido conectivo que se encuentra en los equinodermos (como las estrellas de mar y los pepinos de mar ) que pueden cambiar sus propiedades mecánicas en unos pocos segundos o minutos a través del control nervioso en lugar de por medios musculares.

El tejido conectivo, que incluye la dermis , los tendones y los ligamentos , es uno de los cuatro principales tejidos animales . El tejido conectivo habitual no cambia su rigidez excepto en el lento proceso de envejecimiento. El tejido conectivo catch, sin embargo, muestra cambios de rigidez rápidos, grandes y reversibles en respuesta a la estimulación bajo control nervioso. Este tejido conectivo es específico de los equinodermos en los que trabaja en el mantenimiento de la postura y la defensa mecánica con bajo gasto de energía, y en la fisión corporal y autotomía . Los cambios de rigidez de este tejido se deben a los cambios en la rigidez de los materiales extracelulares. La pequeña cantidad de células musculares que a veces se encuentran dispersas en este tejido tiene poca influencia en los mecanismos de cambio de rigidez.

Distribución de tejidos

El tejido conectivo de captura se encuentra en todas las clases actuales de equinodermos.

Los primeros equinodermos eran organismos sésiles que se alimentaban de partículas suspendidas transportadas por las corrientes de agua. Su cuerpo estaba cubierto de pequeñas placas esqueléticas imbricadas. La disposición de las placas sugiere que las placas funcionaban como articulaciones deslizantes para que los animales pudieran cambiar la forma de su cuerpo: posiblemente pudieran adoptar una postura extendida para alimentarse y una postura plana para "esconderse". Las placas corporales podrían estar conectadas con tejido conectivo que permitía a los primeros equinodermos tales cambios posturales. [4]

Mecanismo de cambios de rigidez

Las propiedades mecánicas detalladas y sus cambios se han estudiado únicamente en la dermis del pepino de mar. Sus propiedades mecánicas están determinadas por los materiales extracelulares que están hechos de fibrillas de colágeno embebidas en un hidrogel de proteoglicanos. La dermis adopta tres estados mecánicos: suave (S1), estándar (S2) y rígida (S3). [5] Los animales sin estimulación adoptan el estado estándar S2. Se han encontrado diferentes mecanismos moleculares de rigidez en la transición S1→S2 y en la transición S2→S3. Se han aislado tres proteínas que causan cambios de rigidez de los pepinos de mar. La tensilina causa el cambio S1→S2 aumentando las fuerzas de cohesión entre los colágenos, mientras que el ablandamiento causa el cambio en la dirección inversa; NSF induce S2→S3. [6] [7] [8] Hay puentes cruzados entre las fibrillas de colágeno. El número de puentes aumenta en el orden S1<S2<S3. [9]

Control nervioso

Los estados mecánicos del tejido conectivo de los erizos de mar están bajo control nervioso y, por lo tanto, podemos considerar este tejido como uno de los mecanoefectores controlados neuralmente, como los músculos. Se ha descubierto que en las articulaciones de la columna vertebral del erizo de mar la rigidez del tejido conectivo de los erizos de mar cambia de manera coordinada con las contracciones musculares. [10] Una de las células características que se encuentran en el tejido conectivo de los erizos de mar son las células yuxtaligamentosas que contienen gránulos secretores. [11] Se supone que estas células contienen proteínas que controlan la rigidez de los materiales extracelulares. Cuando se tiñe con el anticuerpo específico para los nervios de los equinodermos, la pared corporal del pepino de mar se abastece de fibras finas inmunorreactivas que corren entre las fibrillas de colágeno. Los experimentos farmacológicos sugirieron la presencia de dos tipos de sistemas colinérgicos, uno es el nicotínico, involucrado en el endurecimiento dérmico, y el otro es el muscarínico, involucrado en el ablandamiento. Los nervios colinérgicos parecen controlar las actividades secretoras de las células yuxtaligamentosas. La presencia del sistema colinérgico fue apoyada por el neuropéptido esticopina que inhibe la acción de endurecer los sistemas colinérgicos. La esticopina es uno de los cuatro nuevos péptidos en la dermis de los pepinos de mar. [12] Otros son el neuropéptido NGIWYamide que endurece la dermis y dos holoquininas que la suavizan. Los nervios que contienen estos neuropéptidos posiblemente controlan las actividades secretoras de las células yuxtaligamentosas.

Referencias

  1. ^ Motokawa, T (2019). "Piel de pepinos de mar: el tejido conectivo inteligente que altera las propiedades mecánicas en respuesta a estímulos externos". Journal of Aero Aqua Bio-Mechanisms . 8 : 2. doi : 10.5226/jabmech.8.2 . S2CID  104468881.
  2. ^ Wilkie, IC (2005). "Tejido colágeno mutable: descripción general y perspectiva biotecnológica". Prog. Mol. Subcell. Biol . Progreso en biología molecular y subcelular. 21 : 221–250. doi :10.1007/3-540-27683-1_10. ISBN 3-540-24402-6. Número de identificación personal  17152700.
  3. ^ Motokawa, T (1984). "Captura de tejido conectivo en equinodermos". Biol. Rev. 59 ( 2): 255. doi :10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x. S2CID  86391676.
  4. ^ Motokawa, T (1988). "Captura de tejido conectivo: un carácter clave para el éxito de los equinodermos". En Burke, RD; Mladenov, PV; Lambert, P.; Parsley, RD (eds.). Biología de los equinodermos . Rotterdam: Balkema. pág. 1988.
  5. ^ Motokawa, T.; Tsuchi, A. (2003). "Propiedades mecánicas dinámicas de la dermis de la pared corporal en varios estados mecánicos y sus implicaciones en el comportamiento de los pepinos de mar". Biol. Bull . 205 (3): 261–275. doi :10.2307/1543290. JSTOR  1543290. PMID  14672981. S2CID  21759312.
  6. ^ Yamada, A.; Tamori, M.; Iketani, T.; Oiwa, K.; Motokawa, T. (2010). "Un nuevo factor de rigidez que induce el estado más rígido del tejido conectivo de captura de holoturias". J. Exp. Biol . 213 (Pt 20): 3416–3422. doi :10.1242/jeb.044149. PMID  20889821. S2CID  10401406.
  7. ^ Takehana, Y.; Yamada, A.; Tamori, M.; Motokawa, T. (2014). "Softenin, una nueva proteína que suaviza el tejido conectivo de los pepinos de mar al inhibir la interacción entre las fibrillas de colágeno". PLOS ONE . ​​9 (4): e0195836. doi : 10.1371/journal.pone.0195836 . PMC 5897022 . PMID  29649336. 
  8. ^ Tipper, P.; Lyons-Levi, G.; Atkinson, MAI; Trotter, JA (2003). "Purificación, caracterización y clonación de tensilina, el factor de unión a fibrillas de colágeno y endurecimiento tisular de la dermis de Cucumaria frondosa". Matrix Biol . 21 (8): 625–635. doi :10.1016/S0945-053X(02)00090-2. PMID  12524049.
  9. ^ Tamori, M.; Ishida, K.; Matsuura, E.; Ogasawara, K.; Hanasaka, T.; Takehana, Y.; Motokawa, T.; Osawa, T. (2016). "Cambios ultraestructurales asociados con el endurecimiento reversible en el tejido conectivo de los pepinos de mar". MÁS UNO . 11 (5): e0155673. Código Bib : 2016PLoSO..1155673T. doi : 10.1371/journal.pone.0155673 . PMC 4871580 . PMID  27192546. 
  10. ^ Motokawa, T.; Fuchigami, Y. (2015). "Coordinación entre el tejido conectivo de captura y los músculos a través de los nervios en la articulación de la columna vertebral del erizo de mar Diadema setosum". J. Exp. Biol . 218 (Pt 5): 703–710. doi : 10.1242/jeb.115972 . PMID  25740901. S2CID  1320567.
  11. ^ Wilkie, IC "Las células yuxtaligamentales de Ophiocomina nigra (Abildgaard) (Echinodermata: Ophiuroidea) y su posible papel en la función mecanoefectora del tejido colágeno". Res del tejido celular . 197 (1979): 515.
  12. ^ Birenheide, R.; Tamori, M.; Motokawa, T.; Ohtani, M.; Iwakoshi, E.; Muneoka, Y.; Fujita, T.; Minakata, H.; Nomoto, K. (1998). "Péptidos que controlan la rigidez del tejido conectivo en pepinos de mar". Biol. Bull . 194 (3): 253–259. doi :10.2307/1543095. JSTOR  1543095. PMID  9664654.