En biología evolutiva , una carrera armamentista evolutiva es una lucha continua entre conjuntos de genes en coevolución , rasgos fenotípicos y conductuales que desarrollan adaptaciones y contraadaptaciones crecientes entre sí , similar al concepto geopolítico de una carrera armamentista . Estos se describen a menudo como ejemplos de retroalimentación positiva . [1] Los conjuntos de genes en coevolución pueden estar en diferentes especies, como en una carrera armamentista evolutiva entre una especie depredadora y su presa (Vermeij, 1987), o un parásito y su huésped . Alternativamente, la carrera armamentista puede ser entre miembros de la misma especie, como en el modelo de comunicación de resistencia a la manipulación/venta (Dawkins y Krebs, 1979) o como en la evolución desbocada o los efectos de la Reina Roja . Un ejemplo de una carrera armamentista evolutiva es el conflicto sexual entre los sexos, a menudo descrito con el término fugitivo fisheriano . Thierry Lodé [2] enfatizó el papel de tales interacciones antagónicas en la evolución que conducen a desplazamientos de caracteres y coevolución antagónica .
Las carreras armamentísticas pueden clasificarse como simétricas o asimétricas. En una carrera armamentística simétrica, la presión selectiva actúa sobre los participantes en la misma dirección. Un ejemplo de esto es el crecimiento de los árboles como resultado de la competencia por la luz, donde la ventaja selectiva para ambas especies es una mayor altura. Una carrera armamentística asimétrica implica presiones selectivas contrastantes, como el caso de los guepardos y las gacelas, donde los guepardos evolucionan para ser mejores en la caza y la matanza, mientras que las gacelas evolucionan no para cazar y matar, sino para evadir la captura. [3]
La presión selectiva entre dos especies puede incluir la coevolución huésped-parásito . Esta relación antagónica lleva a la necesidad de que el patógeno tenga los mejores alelos virulentos para infectar al organismo y que el huésped tenga los mejores alelos resistentes para sobrevivir al parasitismo. Como consecuencia, las frecuencias de los alelos varían a través del tiempo dependiendo del tamaño de las poblaciones virulentas y resistentes (fluctuación de la presión de selección genética) y del tiempo generacional (tasa de mutación) donde algunos genotipos son seleccionados preferentemente gracias a la ganancia de aptitud individual. La acumulación de cambio genético en ambas poblaciones explica una adaptación constante para tener menores costos de aptitud y evitar la extinción de acuerdo con la hipótesis de la Reina Roja sugerida por Leigh Van Valen en 1973. [4]
La patata Bintje procede de un cruce entre las variedades de patata Munstersen y Fransen . Fue creada en los Países Bajos a principios del siglo XX y ahora se cultiva principalmente en el norte de Francia y Bélgica. El oomiceto Phytophthora infestans es responsable de la plaga de la patata, en particular durante la hambruna europea de 1840. Las zoosporas (esporas móviles, características de los oomicetos) son liberadas por zoosporangios provenientes de un micelio y traídas por la lluvia o el viento antes de infectar los tubérculos y las hojas. Los colores negros aparecen en la planta debido a la infección de su sistema celular necesaria para la multiplicación de la población infecciosa del oomiceto. El parásito contiene combinaciones alélicas virulentas-avirulentas en varios loci microsatélites, del mismo modo que el huésped contiene varios genes de resistencia multiloci (o gen R ). Esa interacción se llama relación gen a gen y, en general, está muy extendida en las enfermedades de las plantas. La expresión de patrones genéticos en las dos especies es una combinación de características de resistencia y virulencia para tener la mejor tasa de supervivencia. [5]
Los murciélagos han evolucionado para utilizar la ecolocalización para detectar y atrapar a sus presas. Las polillas , a su vez, han evolucionado para detectar los llamados de ecolocalización de los murciélagos cazadores y provocar maniobras de huida evasivas, [6] [7] o responder con sus propios chasquidos ultrasónicos para confundir la ecolocalización del murciélago. [8] La subfamilia Arctiidae de polillas Noctuid responde de forma única a la ecolocalización de los murciélagos en tres hipótesis predominantes: sobresalto, interferencia del sonar y defensa acústica aposemática. [9] Todas estas diferencias dependen de entornos ambientales específicos y del tipo de llamado de ecolocalización; sin embargo, estas hipótesis no son mutuamente excluyentes y pueden ser utilizadas por la misma polilla para la defensa. [9]
Se ha demostrado que los diferentes mecanismos de defensa responden directamente a la ecolocalización de los murciélagos a través de estudios de simpatía . En lugares con aislamiento espacial o temporal entre los murciélagos y sus presas, el mecanismo auditivo de las especies de polillas tiende a retroceder. Fullard et al. (2004) compararon especies de polillas adventicias y endémicas de Noctiid en un hábitat libre de murciélagos con ultrasonidos y descubrieron que todas las especies adventicias reaccionaron al ultrasonido reduciendo su tiempo de vuelo, mientras que solo una de las especies endémicas reaccionó a la señal de ultrasonido, lo que indica una pérdida de audición con el tiempo en la población endémica. [6] Sin embargo, el grado de pérdida o regresión depende de la cantidad de tiempo evolutivo y de si la especie de polilla ha desarrollado o no usos secundarios para la audición. [10]
Se sabe que algunos murciélagos emiten chasquidos a frecuencias superiores o inferiores a las de las polillas. [8] Esto se conoce como la hipótesis de frecuencia alotónica. Según ella, los sistemas auditivos de las polillas han llevado a sus depredadores murciélagos a utilizar una ecolocalización de frecuencia más alta o más baja para eludir la audición de las polillas. [11] Los murciélagos barbastelle han evolucionado para utilizar un modo de ecolocalización más silencioso, llamando a un volumen reducido y reduciendo aún más el volumen de sus chasquidos a medida que se acercan a las polillas presas. [8] El menor volumen de los chasquidos reduce el rango de caza eficaz, pero da como resultado una cantidad significativamente mayor de polillas capturadas que otras especies de murciélagos más ruidosas. [8] [12] Las polillas han desarrollado aún más la capacidad de discriminar entre frecuencias altas y bajas de chasquidos de ecolocalización, lo que indica si el murciélago acaba de detectar su presencia o las está persiguiendo activamente. [8] Esto les permite decidir si los chasquidos ultrasónicos defensivos valen o no el tiempo y el gasto de energía. [13]
Los tritones de piel áspera tienen glándulas cutáneas que contienen un potente veneno nervioso, la tetrodotoxina , como adaptación antidepredadores . En gran parte de la zona de distribución del tritón, la culebra de liga común es resistente a la toxina. Si bien en principio la toxina se une a una proteína en forma de tubo que actúa como un canal de sodio en las células nerviosas de la serpiente, una mutación en varias poblaciones de serpientes configura la proteína de tal manera que obstaculiza o impide la unión de la toxina, confiriendo resistencia. A su vez, la resistencia crea una presión selectiva que favorece a los tritones que producen más toxina. Eso a su vez impone una presión selectiva que favorece a las serpientes con mutaciones que confieren una resistencia aún mayor. Esta carrera armamentista evolutiva ha dado como resultado que los tritones produzcan niveles de toxina muy superiores a los necesarios para matar a cualquier otro depredador. [14] [15] [16]
En poblaciones en las que las serpientes de liga y los tritones viven juntos, se observan niveles más altos de tetrodotoxina y resistencia a la misma en las dos especies respectivamente. Cuando las especies están separadas, los niveles de toxina y la resistencia son más bajos. [17] Si bien las serpientes de liga aisladas tienen una resistencia menor, aún demuestran una capacidad para resistir niveles bajos de la toxina, lo que sugiere una predisposición ancestral a la resistencia a la tetrodotoxina. [18] [19] Los niveles más bajos de resistencia en poblaciones separadas sugieren un costo de aptitud tanto de la producción de toxina como de la resistencia. Las serpientes con altos niveles de resistencia a la tetrodotoxina se arrastran más lentamente que las poblaciones aisladas de serpientes, lo que las hace más vulnerables a la depredación. [17] El mismo patrón se observa en poblaciones aisladas de tritones, que tienen menos toxina en su piel. [20] Hay puntos críticos geográficos donde los niveles de tetrodotoxina y resistencia son extremadamente altos, lo que muestra una interacción cercana entre tritones y serpientes. [17]
Los depredadores de caracoles de mar usaban su propia concha para abrir la de sus presas, rompiendo a menudo tanto la del depredador como la de la presa en el proceso. Esto hizo que la aptitud de las presas con concha más grande fuera mayor y, por lo tanto, más seleccionadas a lo largo de las generaciones; sin embargo, la población de depredadores seleccionó a aquellos que eran más eficientes en abrir la presa con concha más grande. [21] Este ejemplo es un excelente ejemplo de carrera armamentista asimétrica porque, mientras que la presa está desarrollando un rasgo físico, los depredadores se están adaptando de una manera muy diferente.
Las víboras de la muerte de las llanuras de inundación comen tres tipos de ranas: una no tóxica, una que produce moco cuando es capturada por el depredador y las ranas altamente tóxicas; sin embargo, las serpientes también han descubierto que si esperan para consumir su presa tóxica, la potencia disminuye. En este caso específico, la asimetría permitió a las serpientes superar las defensas químicas de las ranas tóxicas después de su muerte. [22] Los resultados del estudio mostraron que la serpiente se acostumbró a las diferencias en el momento de la sujeción y la liberación de las ranas, siempre sujetando a las no tóxicas, mientras que siempre liberaba a las ranas altamente tóxicas, con las ranas que descargan moco en algún punto intermedio. Las serpientes también pasarían generosamente más tiempo en el vacío entre la liberación de las ranas altamente tóxicas que el corto tiempo de vacío entre la liberación de las ranas que descargan moco. Por lo tanto, las serpientes tienen una ventaja mucho mayor de poder hacer frente a los diferentes mecanismos de defensa de las ranas, mientras que las ranas podrían eventualmente aumentar la potencia de su tóxico sabiendo que las serpientes también se adaptarían a ese cambio, como las serpientes que tienen veneno para el ataque inicial. [22] La coevolución sigue siendo muy asimétrica debido a la ventaja que tienen los depredadores sobre sus presas. [22]
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Cuando una especie no ha estado sujeta a una carrera armamentista previamente, puede estar en una desventaja severa y enfrentar la extinción mucho antes de que pueda esperar adaptarse a un nuevo depredador, competidor, etc. Esto no debería parecer sorprendente, ya que una especie puede haber estado en luchas evolutivas durante millones de años mientras que la otra podría nunca haber enfrentado tales presiones. Este es un problema común en ecosistemas aislados como Australia o las Islas Hawaianas . En Australia, muchas especies invasoras , como los sapos de caña y los conejos , se han propagado rápidamente debido a la falta de competencia y la falta de adaptaciones a la bufotenina del sapo de caña por parte de los depredadores potenciales. Las especies introducidas son una de las principales razones por las que algunas especies autóctonas se ponen en peligro o incluso se extinguen , como fue el caso del dodo . [ cita requerida ]
Evolutivamente hablando, los insectos han respondido a la presión selectiva de los murciélagos con nuevos mecanismos de evasión[...]
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