Las capas delgadas son agregaciones concentradas de fitoplancton y zooplancton en aguas costeras y de alta mar que están comprimidas verticalmente hasta alcanzar espesores que van desde varios centímetros hasta unos pocos metros y que son extensas horizontalmente, a veces por kilómetros. En general, las capas delgadas tienen tres criterios básicos: 1) deben ser persistentes horizontal y temporalmente; 2) no deben exceder un umbral crítico de espesor vertical; y 3) deben exceder un umbral crítico de concentración máxima. Los valores precisos para los umbrales críticos de las capas delgadas han sido debatidos durante mucho tiempo debido a la gran diversidad de plancton, instrumentación y condiciones ambientales. [1] Las capas delgadas tienen firmas biológicas, químicas, ópticas y acústicas distintivas que son difíciles de medir con técnicas de muestreo tradicionales como redes y botellas. Sin embargo, ha habido un aumento en los estudios de capas delgadas en las últimas dos décadas debido a los grandes avances en tecnología e instrumentación. El fitoplancton se mide a menudo con instrumentos ópticos que pueden detectar la fluorescencia, como el LIDAR , y el zooplancton se mide a menudo con instrumentos acústicos que pueden detectar la retrodispersión acústica, como el ABS. [2] Estas concentraciones extraordinarias de plancton tienen implicaciones importantes para muchos aspectos de la ecología marina (por ejemplo, la dinámica del crecimiento del fitoplancton, el pastoreo del zooplancton, el comportamiento, los efectos ambientales, las floraciones de algas nocivas ), así como para la óptica y la acústica de los océanos. Las capas delgadas de zooplancton se encuentran a menudo ligeramente debajo de las capas de fitoplancton porque muchos se alimentan de ellas. Las capas delgadas se encuentran en una amplia variedad de entornos oceánicos, incluidos estuarios, plataformas costeras, fiordos, bahías y el océano abierto, y a menudo están asociadas con alguna forma de estructura vertical en la columna de agua, como las picnoclinas , y en zonas de flujo reducido. [3]
Las capas delgadas persisten desde horas hasta semanas, mientras que otras áreas de plancton a pequeña escala existen durante minutos. [1] La presencia de nutrientes, así como frentes costeros, remolinos y zonas de surgencia, aumentan en gran medida la persistencia de las capas delgadas. Uno de los criterios principales para que una agregación de plancton se considere una capa delgada es que la mayor concentración a una determinada profundidad de la columna de agua debe aparecer en los perfiles medidos posteriormente. Sin embargo, las capas delgadas son dinámicas y horizontalmente extensas, por lo que su persistencia no se puede definir utilizando múltiples mediciones en una sola ubicación. [4] Un estudio sobre las algas Karenia brevis responsables de las floraciones de marea roja más recientes y cada vez más prolongadas muestra que los patrones de expresión genética celular son extremadamente diversos, lo que significa que esta especie particular de plancton es más resistente porque se adapta bien a las condiciones cambiantes. Los estudios también indican que las floraciones de marea roja a menudo terminan por interacciones con otros microbios, como virus y bacterias, que pueden competir por los mismos nutrientes o afectar negativamente a las células de las algas. [5]
Algunos estudios han considerado que el umbral crítico máximo para el espesor vertical de capas delgadas es de tres metros, pero datos más recientes han demostrado que los criterios se pueden relajar a cinco metros. [1] [2] [4] [6] Las extensiones horizontales de las capas delgadas pueden alcanzar decenas de kilómetros, y su relación de aspecto horizontal a vertical suele ser de al menos 1000:1. [1]
La intensidad de una capa fina se refiere a la concentración máxima de plancton dentro de la capa en relación con el fondo y la columna de agua. Las concentraciones en la capa fina pueden variar entre tres y 100 veces más que el fondo [1] y hasta el 75% de la biomasa total en la columna de agua. [7]
Las capas delgadas de fitoplancton inmóvil tienden a acumularse en los límites de fuertes gradientes verticales de salinidad ( haloclinas ), temperatura ( termoclinas ) y densidad ( picnoclinas ), que a menudo coinciden porque son directamente proporcionales. [7] Estas capas delgadas particulares se forman por el hundimiento del fitoplancton inmóvil que alcanza una flotabilidad neutra en una picnoclina , y la sofocación de la dispersión turbulenta vertical a estas profundidades. Otros estudios han demostrado que los gradientes de nutrientes (nutriclinas) también contribuyen a la formación de capas delgadas. [8]
Muchos zooplancton normalmente presentan un patrón de migración vertical diaria ( DVM ) que dicta su profundidad en la columna de agua en función de la hora del día. El fitoplancton necesita luz solar para la fotosíntesis y la producción de proteínas, pero no se siente atraído principalmente por la luz. Esto es evidente por su único movimiento hacia arriba cerca de la superficie antes del amanecer y su único movimiento hacia abajo en aguas más profundas antes del atardecer. Sus movimientos colectivos pueden dar lugar a la agregación que forma capas delgadas. Se cree que estos movimientos regulares están regidos por un reloj interno en concentraciones normales de nutrientes. Sin embargo, también se ha observado que migran de forma irregular cuando las concentraciones de nutrientes son más altas o más bajas de lo normal. [9]
Se ha observado que el plancton móvil es capaz de detectar y nadar hacia concentraciones de nutrientes más altas y/o intensidades de luz. Este mecanismo se denomina quimiotaxis y es en parte responsable de la formación de capas delgadas en profundidades donde los nutrientes son abundantes. Otro mecanismo específico de los dinoflagelados se denomina clinotaxis helicoidal, en la que la capacidad de la célula de las algas para responder a señales quimiosensoriales tanto positivas como negativas es crucial para su motilidad. Si los dinoflagelados no fueran capaces de realizar tanto quimiotaxis positiva como negativa, no navegarían con éxito debido a la naturaleza de los flagelos transversales y longitudinales, que provocan movimientos de rotación y traslación, respectivamente. [10]
Otra causa obvia de las capas delgadas es el transporte horizontal de aguas con alta concentración de plancton hacia aguas con concentraciones más bajas. [1] En este caso, se sugiere que las intrusiones ascendentes de agua de ladera rica en nutrientes son la causa de las floraciones de algas y algunas capas delgadas. [11] Sin embargo, se ha observado que las capas delgadas se forman en los límites de mecanismos de fluidos más complejos, como remolinos, filamentos y frentes. Estas capas delgadas se ubicaron en la capa de transición, una región de máxima cizalladura y estratificación en la base de la capa mixta. [4]
Un mecanismo de fluidos que contribuye a la formación de capas delgadas es el esfuerzo que ejerce el fluido sobre el perfil de velocidad de cizallamiento, que hace que el fluido se incline y se disperse horizontalmente. Si una zona de plancton se encuentra en el fluido que se está cizallando, se podría formar una capa delgada por el esfuerzo que ejerce el esfuerzo de cizallamiento sobre la zona. Las cuatro fases de la distribución del plancton causadas por el esfuerzo son: 1) inclinación, 2) adelgazamiento por cizallamiento, 3) desintegración y 4) dispersión por cizallamiento (disipación). [12]
Un cambio brusco en la velocidad del flujo también puede impedir que algunos plancton móviles se orienten o naden verticalmente. Este mecanismo de fluido se denomina atrapamiento girotáctico. [13]