La aleurona (del griego aleuron , harina) es una proteína que se encuentra en los gránulos proteicos de las semillas y tubérculos en maduración . [ aclaración necesaria ] El término también describe uno de los dos tipos principales de células del endospermo , la capa de aleurona . La capa de aleurona es la capa más externa del endospermo, seguida por el endospermo almidonado interno. [1] Esta capa de células a veces se denomina endospermo periférico. Se encuentra entre el pericarpio y la capa hialina del endospermo. A diferencia de las células del endospermo almidonado, las células de aleurona permanecen vivas en la madurez. La ploidía de la aleurona es (3n) [como resultado de la doble fertilización ]. [2]
La capa de aleurona rodea el tejido del endospermo de las semillas de pasto y es morfológica y bioquímicamente distinta de él. Las células del endospermo amiláceo son células grandes, de forma irregular y contienen granos de almidón, mientras que las células de aleurona tienen forma cúbica y contienen granos de aleurona. [3] En la mayoría de los cereales cultivados ( especies de trigo , centeno , avena , arroz y maíz ) la aleurona es de una sola capa, mientras que la cebada tiene una capa de aleurona multicelular. [4] [5] Las paredes celulares primarias gruesas encierran y protegen las células de aleurona. [6]
La capa de aleurona es importante tanto para la semilla en desarrollo como para la planta madura. El tejido de aleurona acumula grandes cantidades de aceites y lípidos que son útiles durante el desarrollo de la semilla. También es un sitio de almacenamiento de minerales y, en algunas especies, funciona durante la latencia de la semilla. La aleurona también puede expresar varias proteínas protectoras de patógenos, incluida la PR-4. La aleurona también sirve como la fracción más beneficiosa para la dieta en muchos salvados. [7] Además, el tejido de aleurona contiene muchas vacuolas que almacenan proteínas, conocidas como cuerpos proteicos. En los cereales con endospermo almidonado, la aleurona contiene aproximadamente el 30% de las proteínas del grano. En el maíz multicolor, los pigmentos de antocianina en la capa de aleurona le dan a los granos un color negro azulado oscuro.
Las proteínas aleuronas pueden tener dos características morfológicas diferentes: homogéneas y heterogéneas. La aleurona homogénea consiste en cuerpos proteicos similares (p. ej., Phaseolus vulgaris ), mientras que la aleurona heterogénea consiste en gránulos de diferentes formas y tipos de proteínas cubiertos por una membrana (p. ej., Ricinus communis ). [8]
El desarrollo de la capa de aleurona implica varias divisiones celulares periclinales y anticlinales y varios pasos de regulación genética. El gen dek1 y la quinasa crinkly4 (cr4) funcionan como reguladores positivos del destino de las células de aleurona. [9] El gen dek1 normal es necesario para recibir y responder a las señales posicionales que determinan el destino de las células de aleurona durante el desarrollo. [10]
Los mutantes del gen dek1 bloquean la formación de aleurona y hacen que las células se desarrollen como células de endospermo amiláceo en lugar de células de aleurona. [11] Esto hace que la semilla carezca de una capa de aleurona. Esta mutación es causada por la inserción de un transposón Mu en el gen dek1 , lo que hace que funcione incorrectamente. Sin embargo, este transposón a veces puede eliminarse del gen, restaurando la función de dek1 . Los experimentos en esta área han ayudado a demostrar que las señales que determinan la posición de la aleurona todavía están presentes en las últimas etapas del desarrollo, y las células de aleurona todavía responden a estas señales. [12]
De manera similar a la mutación dek1 , los genes con una mutación en el gen cr4 también provocan un cambio en el destino de las células de aleurona. El gen cr4 codifica una quinasa receptora y, por lo tanto, está involucrado en las vías de transducción de señales que involucran el destino de las células de aleurona. Las plantas con un gen cr4 mutado son más bajas de lo normal y producen hojas arrugadas. [13]
Además, varias hormonas influyen en el desarrollo de la capa de aleurona, entre ellas la auxina , la citoquinina , el ácido abscísico (ABA) y la giberelina (GA). La auxina y la citoquinina desempeñan un papel en las primeras etapas del desarrollo de la aleurona. La maduración de la aleurona es promovida por el ABA, mientras que la germinación es promovida por el GA.
La capa de aleurona cumple diversas funciones para ayudar a mantener el desarrollo adecuado de la semilla. Un ejemplo de esto es mantener un pH bajo en el apoplasto . En los cereales, la capa de aleurona libera ácidos orgánicos y fosfóricos para mantener el pH del endospermo entre un pH de 3,5 y 4. En la cebada, la capa de aleurona también libera nitrito en el endospermo almidonado y el apoplasto en condiciones anaeróbicas . [14] Además, aunque la función no está clara, una cierta clase de hemoglobinas está presente en la capa externa de las células vivas, incluido el tejido de aleurona en las semillas de cebada y arroz. [15]
Durante la germinación de las semillas , el embrión de la planta produce la hormona giberelina , que desencadena la liberación de α-amilasa por parte de las células de aleurona para la hidrólisis del almidón, las proteasas y las proteínas de almacenamiento en el endospermo . Se ha obtenido evidencia de que las proteínas G desempeñan un papel en los eventos de señalización de la giberelina. [16] La descomposición del endospermo almidonado proporciona azúcares para impulsar el crecimiento de las raíces y la acrospira . Esta liberación de amilasa se considera la función más importante y única de la capa de aleurona. Este efecto es inhibido por la hormona vegetal ácido abscísico , que mantiene la semilla inactiva. Después de completar esta función, las células de aleurona en la semilla en desarrollo experimentan apoptosis .
Los experimentos realizados en la década de 1960 confirmaron que para que la capa de aleurona secrete enzimas que degradan el almidón, el embrión debe estar presente. Después de la extracción del embrión, las enzimas que degradan el almidón no se liberaron y no se produjo degradación del tejido almidonado. [17]
El efecto de la giberelina sobre la aleurona se aprovecha en la elaboración de cerveza , concretamente en la producción de malta de cebada , donde el tratamiento garantiza que un lote de semillas de cebada germine de manera uniforme.