El cambium vascular es el principal tejido de crecimiento en los tallos y raíces de muchas plantas, específicamente en dicotiledóneas como los ranúnculos y los robles , gimnospermas como los pinos , así como en ciertas otras plantas vasculares . Produce xilema secundario hacia el interior, hacia la médula , y floema secundario hacia el exterior, hacia la corteza .
En las plantas herbáceas, se presenta en los haces vasculares que a menudo se disponen como cuentas en un collar formando un anillo interrumpido dentro del tallo. En las plantas leñosas, forma un cilindro de células meristemáticas no especializadas , como un anillo continuo a partir del cual crecen los nuevos tejidos. A diferencia del xilema y el floema, no transporta agua , minerales o alimentos a través de la planta. Otros nombres para el cambium vascular son cambium principal , cambium de la madera o cambium bifacial .
El cambium vascular se encuentra en todas las plantas con semillas, excepto en cinco linajes de angiospermas que lo han perdido de forma independiente: Nymphaeales , Ceratophyllum , Nelumbo , Podostemaceae y monocotiledóneas . [1] En los árboles dicotiledóneos y gimnospermas , el cambium vascular es la línea obvia que separa la corteza y la madera; también tienen un cambium de corcho . Para un injerto exitoso , el cambium vascular del portainjerto y el vástago deben estar alineados para que puedan crecer juntos.
El cambium presente entre el xilema primario y el floema primario se denomina cambium intrafascicular (dentro de los haces vasculares). Durante el crecimiento secundario, las células de los radios medulares, en una línea (como se ve en la sección; en tres dimensiones, es una lámina) entre los haces vasculares vecinos, se vuelven meristemáticas y forman un nuevo cambium interfascicular (entre los haces vasculares). El cambium fascicular e interfascicular se unen para formar un anillo (en tres dimensiones, un tubo) que separa el xilema primario y el floema primario, el anillo del cambium . El cambium vascular produce xilema secundario en el interior del anillo y floema secundario en el exterior, separando el xilema primario y el floema.
El cambium vascular suele estar formado por dos tipos de células:
El cambium vascular se mantiene mediante una red de bucles de retroalimentación de señales que interactúan entre sí. Actualmente, se han identificado tanto hormonas como péptidos cortos como portadores de información en estos sistemas. Si bien se produce una regulación similar en otros meristemos de plantas , el meristemo cambial recibe señales tanto del lado del xilema como del floema. Las señales recibidas desde fuera del meristemo actúan para regular a la baja los factores internos, lo que promueve la proliferación y diferenciación celular. [2]
Las fitohormonas que intervienen en la actividad del cambium vascular son las auxinas , el etileno , las giberelinas , las citoquininas , el ácido abscísico y probablemente otras más por descubrir. Cada una de estas hormonas vegetales es vital para la regulación de la actividad del cambium. La combinación de diferentes concentraciones de estas hormonas es muy importante en el metabolismo de las plantas.
Se ha demostrado que las hormonas auxínicas estimulan la mitosis , la producción celular y regulan el cambium interfascicular y fascicular. La aplicación de auxina a la superficie de un tocón de árbol permitió que los brotes decapitados continuaran con el crecimiento secundario. La ausencia de hormonas auxínicas tendrá un efecto perjudicial en una planta. Se ha demostrado que los mutantes sin auxina exhibirán un mayor espaciamiento entre los cambium interfasciculares y un crecimiento reducido de los haces vasculares . Por lo tanto, la planta mutante experimentará una disminución en el agua, los nutrientes y los fotosintatos que se transportan por toda la planta, lo que finalmente conduce a la muerte. La auxina también regula los dos tipos de células en el cambium vascular, las iniciales radiales y fusiformes. La regulación de estas iniciales asegura que se mantenga la conexión y la comunicación entre el xilema y el floema para la translocación de los nutrientes y los azúcares se almacenen de forma segura como un recurso energético. Los niveles de etileno son altos en plantas con una zona cambial activa y todavía se están estudiando actualmente. La giberelina estimula la división celular del cámbium y también regula la diferenciación de los tejidos del xilema, sin efecto sobre la tasa de diferenciación del floema. La diferenciación es un proceso esencial que cambia estos tejidos a un tipo más especializado, lo que lleva a un papel importante en el mantenimiento de la forma de vida de una planta. En los álamos, las altas concentraciones de giberelina se correlacionan positivamente con un aumento de la división celular del cámbium y un aumento de la auxina en las células madre del cámbium. La giberelina también es responsable de la expansión del xilema a través de una señal que viaja desde el brote hasta la raíz. Se sabe que la hormona citoquinina regula la tasa de división celular en lugar de la dirección de la diferenciación celular. Un estudio demostró que los mutantes tienen una reducción en el crecimiento del tallo y la raíz, pero el patrón vascular secundario de los haces vasculares no se vio afectado con un tratamiento con citoquinina. [ cita requerida ]
El cambium de la mayoría de los árboles es comestible. En Escandinavia, históricamente se utilizaba como harina para hacer pan de corteza . [3]