Euprymna scolopes , también conocido como calamar bobtail hawaiano , es una especie de calamar bobtail de la familia Sepiolidae nativa del Océano Pacífico central , donde se encuentra en aguas costeras poco profundas frente a las islas hawaianas y la isla Midway . [3] [4] El espécimen tipo fue recolectado frente a las islas hawaianas y se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural en Washington, DC [5]
La longitud del manto de Euprymna scolopes alcanza los 30 mm (1,2 pulgadas) . [3] Las crías pesan 0,005 g (0,00018 oz) y maduran en 80 días. Los adultos pesan hasta 2,67 g (0,094 oz). [6]
En la naturaleza, E. scolopes se alimenta de especies de camarones , incluidos Halocaridina rubra , Palaemon debilis y Palaemon pacificus . [7] En el laboratorio, E. scolopes ha sido criado con una dieta variada de animales, incluidos misidos ( Anisomysis sp.), camarones de salmuera ( Artemia salina ), peces mosquito ( Gambusia affinis ), camarones ( Leander debilis ) y pulpos ( Octopus cyanea ). [8]
La foca monje hawaiana ( Monachus schauinslandi ) caza E. scolopes en las aguas del noroeste de Hawái. [9]
El 3 de junio de 2021, SpaceX CRS-22 lanzó E. scolopes, junto con tardígrados , a la Estación Espacial Internacional . Los calamares fueron lanzados como crías y serán estudiados para ver si pueden incorporar sus bacterias simbióticas a su órgano luminoso mientras están en el espacio. [10]
Euprymna scolopes vive en una relación simbiótica con la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri , que habita en un órgano de luz especial en el manto del calamar. Las bacterias son alimentadas por el calamar con una solución de azúcar y aminoácidos y, a cambio, ocultan la silueta del calamar cuando se lo ve desde abajo al igualar la cantidad de luz que llega a la parte superior del manto ( contrailuminación ). [11] E. scolopes sirve como organismo modelo para la simbiosis animal-bacteriana y su relación con A. fischeri ha sido cuidadosamente estudiada. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]
La bacteria bioluminiscente A. fischeri se transmite horizontalmente en toda la población de E. scolopes . Las crías carecen de estas bacterias necesarias y deben seleccionarlas cuidadosamente en un mundo marino saturado de otros microorganismos. [20]
Para capturar eficazmente estas células, E. scolopes secreta moco en respuesta al peptidoglicano (un componente importante de la pared celular de las bacterias ). [21] El moco inunda los campos ciliados en el área inmediata alrededor de los seis poros del órgano luminoso y captura una gran variedad de bacterias. Sin embargo, por algún mecanismo desconocido, A. fischeri es capaz de superar a otras bacterias en el moco. [21]
A medida que las células de A. fischeri se agregan en el moco, deben usar sus flagelos para migrar a través de los poros y hacia abajo en los conductos ciliados del órgano luminoso y soportar otro bombardeo de factores del huésped destinados a asegurar solo la colonización de A. fischeri . [21] Además de la implacable corriente derivada del huésped que obliga a las bacterias con problemas de movilidad a salir de los poros, una serie de especies reactivas de oxígeno hacen que el entorno sea insoportable. [21] La peroxidasa de haluro de calamar es la enzima principal responsable de crear este entorno microbicida , utilizando peróxido de hidrógeno como sustrato, pero A. fischeri ha desarrollado un brillante contraataque. A. fischeri posee una catalasa periplásmica que captura peróxido de hidrógeno antes de que pueda ser utilizado por la peroxidasa de haluro de calamar, inhibiendo así la enzima indirectamente. [21] Una vez que atraviesan estos conductos ciliados, las células de A. fischeri nadan hacia la antecámara, un gran espacio revestido de epitelio , y colonizan las estrechas criptas epiteliales. [21]
Las bacterias prosperan gracias a los aminoácidos y azúcares derivados del huésped en la antecámara y llenan rápidamente los espacios de la cripta entre 10 y 12 horas después de la eclosión. [22]
Cada segundo, un calamar juvenil expulsa alrededor de 2,6 ml (0,092 onzas líquidas imperiales; 0,088 onzas líquidas estadounidenses) de agua de mar ambiental a través de su cavidad del manto. En cada expulsión, solo hay una única célula de A. fischeri , una millonésima parte del volumen total. [21]
El aumento de aminoácidos y azúcares alimenta la bioluminiscencia metabólicamente exigente del A. fischeri y, en 12 horas, la bioluminiscencia alcanza su punto máximo y el calamar juvenil puede contrailuminarse menos de un día después de la eclosión. [22] La bioluminiscencia exige una cantidad sustancial de energía de una célula bacteriana. Se estima que demanda el 20% del potencial metabólico de una célula. [22]
Las cepas no luminiscentes de A. fischeri tendrían una clara ventaja competitiva sobre el tipo salvaje luminiscente, sin embargo, nunca se encuentran mutantes no luminiscentes en el órgano luminoso de E. scolopes . [22] De hecho, los procedimientos experimentales han demostrado que la eliminación de los genes responsables de la producción de luz en A. fischeri reduce drásticamente la eficiencia de la colonización. [22] Las células luminiscentes, con luciferasa funcional , pueden tener una mayor afinidad por el oxígeno que por las peroxidasas , anulando así los efectos tóxicos de las peroxidasas. [23] Por esta razón, se cree que la bioluminiscencia ha evolucionado como un antiguo mecanismo de desintoxicación de oxígeno en bacterias. [23]
A pesar de todo el esfuerzo que se hace para obtener A. fischeri luminiscente , el calamar huésped desecha la mayoría de las células diariamente. Este proceso, conocido como "ventilación", es responsable de la eliminación de hasta el 95% de A. fischeri en el órgano luminoso cada mañana al amanecer. [24] Las bacterias no obtienen ningún beneficio de este comportamiento y no se entiende claramente el beneficio para el propio calamar. Una explicación razonable apunta al gran gasto de energía que supone mantener una colonia de bacterias bioluminiscentes. [25]
Durante el día, cuando los calamares están inactivos y ocultos, la bioluminiscencia es innecesaria y la expulsión de los A. fischeri conserva la energía. Otra razón, más importante desde el punto de vista evolutivo, puede ser que la ventilación diaria garantiza la selección de los A. fischeri que han desarrollado especificidad para un huésped en particular, pero pueden sobrevivir fuera del órgano luminoso. [26]
Dado que A. fischeri se transmite horizontalmente en E. scolopes , mantener una población estable de ellos en el océano abierto es esencial para proporcionar a las futuras generaciones de calamares órganos luminosos funcionales.
El órgano de luz tiene una respuesta eléctrica cuando es estimulado por la luz, lo que sugiere que el órgano funciona como un fotorreceptor que permite al calamar huésped responder a la luminiscencia de A. fischeri . [27]
Las vesículas extraoculares colaboran con los ojos para monitorear la luz descendente y la luz creada a partir de la contrailuminación, de modo que a medida que el calamar se mueve a diferentes profundidades, puede mantener el nivel adecuado de luz de salida. [25] Al actuar sobre esta información, el calamar puede ajustar la intensidad de la bioluminiscencia modificando el saco de tinta , que funciona como un diafragma alrededor del órgano de luz. [25] Además, el órgano de luz contiene una red de tejidos reflectores y de lentes únicos que ayudan a reflejar y enfocar la luz ventralmente a través del manto . [25]
El órgano de luz de los calamares embrionarios y juveniles tiene una sorprendente similitud anatómica con un ojo y expresa varios genes similares a los involucrados en el desarrollo del ojo en embriones de mamíferos (por ejemplo, eya , dac ), lo que indica que los ojos y los órganos de luz del calamar pueden formarse utilizando el mismo "conjunto de herramientas" de desarrollo . [28]
A medida que la luz descendente aumenta o disminuye, el calamar puede ajustar la luminiscencia en consecuencia, incluso a lo largo de múltiples ciclos de intensidad de luz. [25]
{{cite web}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace ){{cite web}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace ) (465 KB) PNAS 99 (4): 2088–2093.