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Neurona receptora olfativa

Plan de neuronas olfativas.
Las neuronas sensoriales olfativas (OSN) expresan receptores odorantes. Los axones de las OSN que expresan los mismos receptores olfativos convergen en el mismo glomérulo en el bulbo olfatorio, lo que permite la organización de la información olfativa.

Una neurona receptora olfativa (ORN), también llamada neurona sensorial olfativa (OSN), es una neurona sensorial dentro del sistema olfativo . [2]

Estructura

Los humanos tenemos entre 10 y 20 millones de neuronas receptoras olfativas (ORN). [3] En los vertebrados , las ORN son neuronas bipolares con dendritas que miran hacia la superficie externa de la placa cribiforme con axones que pasan a través de los agujeros cribiformes con un extremo terminal en los bulbos olfatorios. Los ORN se encuentran en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal. Los cuerpos celulares de los ORN se distribuyen entre las tres capas estratificadas del epitelio olfatorio. [4]

Muchos pequeños cilios inmóviles parecidos a pelos sobresalen de las dendritas de las células receptoras olfativas . Las dendritas se extienden hasta la superficie epitelial olfatoria y cada una termina en una protuberancia dendrítica de la que sobresalen entre 20 y 35 cilios. Los cilios tienen una longitud de hasta 100 micrómetros y con los cilios de otras dendritas forman una red en el moco olfativo . [5] La superficie de los cilios está cubierta de receptores olfativos , un tipo de receptor acoplado a proteína G. Cada célula receptora olfativa expresa solo un tipo de receptor olfativo (OR), pero muchas células receptoras olfativas separadas expresan OR que se unen al mismo conjunto de olores. Los axones de las células receptoras olfatorias que expresan el mismo OR convergen para formar glomérulos en el bulbo olfatorio . [6]

Función

Los OR, que se encuentran en las membranas de los cilios, se han clasificado como un tipo complejo de canales metabotrópicos activados por ligando . [7] Hay aproximadamente 1000 genes diferentes que codifican los OR, lo que los convierte en la familia de genes más grande. Un olor se disolverá en la mucosidad del epitelio olfatorio y luego se unirá a un quirófano. Los OR pueden unirse a una variedad de moléculas de olor, con diferentes afinidades. La diferencia de afinidades provoca diferencias en los patrones de activación que dan como resultado perfiles odorantes únicos. [8] [9] El OR activado a su vez activa la proteína G intracelular, GOLF ( GNAL ), la adenilato ciclasa y la producción de AMP cíclico (cAMP) abre canales iónicos en la membrana celular , lo que resulta en una afluencia de iones de sodio y calcio. hacia el interior de la célula y una salida de iones cloruro . Esta entrada de iones positivos y salida de iones negativos hace que la neurona se despolarice, generando un potencial de acción .

Desensibilización de la neurona olfativa.

Desensibilización

La neurona receptora olfativa tiene una respuesta de retroalimentación negativa de funcionamiento rápido tras la despolarización . Cuando la neurona se despolariza, el canal iónico CNG se abre permitiendo que el sodio y el calcio ingresen rápidamente a la célula. La entrada de calcio inicia una cascada de eventos dentro de la célula. El calcio primero se une a la calmodulina para formar CaM . Luego, CaM se unirá al canal de GNC y lo cerrará, deteniendo la entrada de sodio y calcio. [10] CaMKII se activará por la presencia de CaM, que fosforilará ACIII y reducirá la producción de AMPc. [11] CaMKII también activará la fosfodiesterasa , que luego hidrolizará el AMPc. [12] El efecto de esta respuesta de retroalimentación negativa inhibe la activación adicional de la neurona cuando se introduce otra molécula de olor.

Número de olores distinguibles

Un estudio ampliamente publicitado sugirió que los humanos pueden detectar más de un billón de olores diferentes. [13] Esta conclusión ha sido cuestionada. Los críticos argumentaron que la metodología utilizada para la estimación era fundamentalmente defectuosa, lo que demuestra que aplicar el mismo argumento a modalidades sensoriales mejor comprendidas, como la visión o la audición, conduce a conclusiones erróneas. [14] Otros investigadores también han demostrado que el resultado es extremadamente sensible a los detalles precisos del cálculo, con pequeñas variaciones que cambian el resultado en docenas de órdenes de magnitud, posiblemente llegando hasta unos pocos miles. [15] Los autores del estudio original han argumentado que su estimación se mantiene siempre que se asuma que el espacio olfativo tiene dimensiones suficientemente altas. [dieciséis]

Otros animales

Ver también

Referencias

  1. ^ Berkowicz, DA; Trombley, PQ; Pastor, GM (1994). "Evidencia de glutamato como neurotransmisor de las células receptoras olfativas". Revista de Neurofisiología . 71 (6): 2557–61. doi : 10.1152/junio de 1994.71.6.2557. PMID  7931535.
  2. ^ Vermeulen, A; Rospars, JP (1998). "Integración dendrítica en neuronas sensoriales olfativas: un análisis en estado estacionario de cómo la estructura neuronal y el entorno neuronal influyen en la codificación de la intensidad del olor". Revista de neurociencia computacional . 5 (3): 243–66. doi :10.1023/A:1008826827728. PMID  9663551. S2CID  19598225.
  3. ^ Saladino, Kenneth (2012). Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función (6ª ed.). McGraw-Hill. pag. 593.ISBN​ 978-0073378251.
  4. ^ Cunningham, soy; Manis, PB; Caña, RR; Ronnett, GV (1999). "Las neuronas receptoras olfativas existen como subclases distintas de células maduras e inmaduras en el cultivo primario". Neurociencia . 93 (4): 1301–12. doi : 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 . PMID  10501454. S2CID  23634746.
  5. ^ McClintock, TS; Khan, N; Xie, C; Martens, JR (5 de diciembre de 2020). "Maduración de la neurona sensorial olfativa y sus cilios". Sentidos químicos . 45 (9): 805–822. doi : 10.1093/chemse/bjaa070. PMC 8133333 . PMID  33075817. 
  6. ^ McEwen, DP (2008). "Cilios olfativos: nuestra conexión neuronal directa con el mundo exterior". actual. Arriba. Desarrollo. Biol . Temas actuales en biología del desarrollo. 85 : 333–370. doi :10.1016/S0070-2153(08)00812-0. ISBN 9780123744531. PMID  19147011.
  7. ^ Touhara, Kazushige (2009). "El complejo receptor olfativo de insectos funciona como un canal ionotrópico activado por ligando". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1170 (1): 177–80. Código Bib : 2009NYASA1170..177T. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID  19686133. S2CID  6336906.
  8. ^ Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Chelín, B (2004). "Perfilado de neuronas receptoras olfativas utilizando odorantes de sándalo". Sentidos químicos . 29 (6): 483–7. doi : 10.1093/chemse/bjh050 . PMID  15269120.
  9. ^ Fanático, Jinhong; Ngai, John (2001). "Inicio de la expresión del gen del receptor odorante durante la regeneración de las neuronas sensoriales olfativas". Biología del desarrollo . 229 (1): 119–27. doi : 10.1006/dbio.2000.9972 . PMID  11133158.
  10. ^ Bradley, J; Reuter, D; Frings, S (2001). "Facilitación de la adaptación del olor mediada por calmodul mediante subunidades del canal reguladas por AMPc". Ciencia . 294 (5549): 2176–2178. Código bibliográfico : 2001 Ciencia... 294.2176B. doi : 10.1126/ciencia.1063415. PMID  11739960. S2CID  13357941.
  11. ^ Wei, J; Zhao, Arizona; Chan, GC; panadero, LP; Impey, S; Beavo, JA; Tormenta, RD (1998). "Fosforilación e inhibición de la adenilil ciclasa olfativa por CaM quinasa II en neuronas: un mecanismo para la atenuación de señales olfativas". Neurona . 21 (3): 495–504. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 . PMID  9768837. S2CID  9860137.
  12. ^ Yan, C; Zhao, Arizona; Bentley, JK; Loughney, K; Ferguson, K; Beavo, JA (1995). "Clonación molecular y caracterización de una fosfodiesterasa dependiente de calmodulina enriquecida en neuronas sensoriales olfativas". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 92 (21): 9677–9681. Código bibliográfico : 1995PNAS...92.9677Y. doi : 10.1073/pnas.92.21.9677 . PMC 40865 . PMID  7568196. 
  13. ^ Bush hizo, C.; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A. (2014). "Los humanos pueden discriminar más de 1 billón de estímulos olfativos". Ciencia . 343 (6177): 1370–2. Código Bib : 2014 Ciencia... 343.1370B. doi : 10.1126/ciencia.1249168. PMC 4483192 . PMID  24653035. 
  14. ^ Maestro, Markus (2015). "Sobre la dimensionalidad del espacio olfativo". eVida . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID  26151672. 
  15. ^ Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. (2015). "Aún se desconoce el número de estímulos olfativos que el ser humano puede discriminar". eVida . 4 : e08127. doi : 10.7554/eLife.08127 . PMC 4491703 . PMID  26151673. 
  16. ^ Magnasco, Marcelo O.; Keller, Andrés; Vosshall, Leslie B. (2015). "Sobre la dimensionalidad del espacio olfativo". doi : 10.1101/022103 . {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )

enlaces externos

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