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Briofita

Marchantia , un ejemplo de hepática (Marchantiophyta)
Un ejemplo de musgo (Bryophyta) en el suelo del bosque en Broken Bow, Oklahoma

Las briofitas ( /ˈbr.aɪ.əˌf.aɪ.ts./ ) [1] son ​​un grupo de plantas terrestres , a veces tratadas como una división taxonómica , que contiene tres grupos de plantas terrestres no vasculares (embriofitas): las hepáticas , las antocerotas y los musgos . [ 2] En sentido estricto , la división Bryophyta consiste solo en los musgos. Las briofitas son característicamente limitadas en tamaño y prefieren hábitats húmedos, aunque algunas especies pueden sobrevivir en ambientes más secos. [3] Las briofitas consisten en alrededor de 20.000 especies de plantas . [4] [5] Las briofitas producen estructuras reproductivas cerradas (gametangios y esporangios), pero no producen flores ni semillas . Se reproducen sexualmente por esporas y asexualmente por fragmentación o producción de yemas . [6] Aunque en los últimos años las briofitas se consideraban un grupo parafilético , casi toda la evidencia filogenética más reciente apoya la monofilia de este grupo, tal como lo clasificó originalmente Wilhelm Schimper en 1879. [7] El término briofita proviene del griego antiguo βρύον ( brúon )  'musgo de árbol, hepática' y φυτόν ( phutón )  'planta'.

Características

Las características definitorias de las briofitas son:

Hábitat

Las briofitas existen en una amplia variedad de hábitats. Pueden crecer en un rango de temperaturas (árticas frías y en desiertos cálidos), elevaciones (desde el nivel del mar hasta las zonas alpinas) y humedades (desde desiertos secos hasta selvas tropicales húmedas). Las briofitas pueden crecer donde las plantas vascularizadas no pueden porque no dependen de las raíces para absorber nutrientes del suelo . Las briofitas pueden sobrevivir en rocas y suelo desnudo. [9]

Ciclo vital

Ciclo de vida de una briofita dioica. Las estructuras gametofíticas (haploides) se muestran en verde y las esporofitas (diploides) en marrón.

Como todas las plantas terrestres (embriofitas), las briofitas tienen ciclos de vida con alternancia de generaciones . [10] En cada ciclo, un gametofito haploide, cada una de cuyas células contiene un número fijo de cromosomas no apareados , se alterna con un esporofito diploide, cuyas células contienen dos juegos de cromosomas apareados. Los gametofitos producen espermatozoides y óvulos haploides que se fusionan para formar cigotos diploides que crecen en esporofitos. Los esporofitos producen esporas haploides por meiosis , que crecen en gametofitos.

Las briofitas son gametófitas dominantes, [11] lo que significa que la planta más prominente y de mayor vida es el gametófito haploide. Los esporofitos diploides aparecen solo ocasionalmente y permanecen unidos al gametófito y dependen nutricionalmente de él. [12] En las briofitas, los esporofitos siempre no están ramificados y producen un solo esporangio (cápsula productora de esporas), pero cada gametófito puede dar lugar a varios esporofitos a la vez.

Las hepáticas, los musgos y los antocerotes pasan la mayor parte de su vida como gametofitos. Los gametangios (órganos productores de gametos), los arquegonios y los anteridios , se producen en los gametofitos, a veces en las puntas de los brotes, en las axilas de las hojas u ocultos bajo los talos. Algunas briofitas, como la hepática Marchantia , crean estructuras elaboradas para soportar los gametangios que se llaman gametangióforos. Los espermatozoides son flagelados y deben nadar desde los anteridios que los producen hasta los arquegonios que pueden estar en una planta diferente. Los artrópodos pueden ayudar en la transferencia de espermatozoides. [13]

Los óvulos fecundados se convierten en cigotos, que se desarrollan en embriones esporofitos dentro de los arquegonios. Los esporofitos maduros permanecen unidos al gametofito. Consisten en un tallo llamado seta y un único esporangio o cápsula. Dentro del esporangio, se producen esporas haploides por meiosis . Estas se dispersan, más comúnmente por el viento, y si caen en un ambiente adecuado pueden desarrollarse en un nuevo gametofito. Así, los briofitos se dispersan mediante una combinación de espermatozoides y esporas nadadores, de manera similar a los licofitos , helechos y otras criptógamas .

El esporofito se desarrolla de forma diferente en los tres grupos. Tanto los musgos como las antocerotas tienen una zona de meristemo donde se produce la división celular. En las antocerotas, el meristemo comienza en la base donde termina el pie, y la división de las células empuja el cuerpo del esporofito hacia arriba. En los musgos, el meristemo se encuentra entre la cápsula y la parte superior del tallo (seta), y produce células hacia abajo, alargando el tallo y elevando la cápsula. En las hepáticas, el meristemo está ausente y el alargamiento del esporofito se debe casi exclusivamente a la expansión celular. [14]

Sexualidad

La disposición de los anteridios y arquegonios en una planta briofita individual suele ser constante dentro de una especie, aunque en algunas especies puede depender de las condiciones ambientales. La principal división es entre las especies en las que los anteridios y arquegonios se encuentran en la misma planta y aquellas en las que se encuentran en plantas diferentes. Se puede utilizar el término monóico cuando los anteridios y arquegonios se encuentran en el mismo gametofito y el término dioico cuando se encuentran en gametofitos diferentes. [15]

En las plantas con semillas , se utiliza el término " monoico " cuando las flores con anteras (microsporangios) y las flores con óvulos (megasporangios) se encuentran en el mismo esporofito , y " dioico " cuando se encuentran en esporofitos diferentes. Estos términos pueden utilizarse ocasionalmente en lugar de "monóico" y "dioico" para describir los gametofitos de las briofitas. "Monoico" y "monóico" derivan del griego "una casa", mientras que "dioico" y "dioico" del griego "dos casas". El uso de la terminología "-oico" se refiere a la sexualidad del gametofito de las briofitas, a diferencia de la sexualidad del esporofito de las plantas con semillas. [15]

Las plantas monoicas son necesariamente hermafroditas, lo que significa que la misma planta produce gametos de ambos sexos. [15] La disposición exacta de los anteridios y arquegonios en plantas monoicas varía. Pueden nacer en brotes diferentes (autoicas), en el mismo brote pero no juntos en una estructura común (paroicas o paroicas), o juntos en una "inflorescencia" común (sinoicas o sinoicas). [15] [16] Las plantas dioicas son unisexuales , lo que significa que una planta individual tiene un solo sexo. [15] Los cuatro patrones (autoico, paroico, sinoico y dioico) ocurren en especies del género de musgos Bryum . [16]

Clasificación y filogenia

Alguna vez se creyó que las antocerotis (Anthocerophyta) eran los parientes vivos más cercanos de las plantas vasculares.
Los musgos son un grupo de briofitas.

Tradicionalmente, todas las plantas terrestres vivas sin tejidos vasculares se clasificaban en un solo grupo taxonómico, a menudo una división (o filo). El término "Bryophyta" fue sugerido por primera vez por Braun en 1864. [17] Ya en 1879, el término Bryophyta fue utilizado por el briólogo alemán Wilhelm Schimper para describir un grupo que contenía los tres clados de briofitas (aunque en ese momento, las antocerotas se consideraban parte de las hepáticas). [18] [7] GM Smith colocó este grupo entre Algae y Pteridophyta . [19] Aunque un estudio de 2005 apoyó esta visión monofilética tradicional, [20] en 2010 había surgido un amplio consenso entre los sistemáticos de que las briofitas en su conjunto no son un grupo natural (es decir, son parafiléticas ). [21] [22] [23] Sin embargo, un estudio de 2014 concluyó que estas filogenias anteriores, que se basaban en secuencias de ácidos nucleicos, estaban sujetas a sesgos de composición y que, además, las filogenias basadas en secuencias de aminoácidos sugerían que las briofitas son monofiléticas después de todo. [24] Desde entonces, en parte gracias a una proliferación de conjuntos de datos genómicos y transcriptómicos, casi todos los estudios filogenéticos basados ​​en secuencias nucleares y cloroplásticas han concluido que las briofitas forman un grupo monofilético. [24] [25] [18] [26] [27] [28] [29] [30] [31] Sin embargo, las filogenias basadas en secuencias mitocondriales no respaldan la visión monofilética. [32]

Los tres clados de briofitas son Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) y Anthocerotophyta (antocerotópsidas). [33] Sin embargo, se ha propuesto que estos clados estén reclasificados a las clases Marchantiopsida, Bryopsida y Anthocerotopsida, respectivamente. [18] Ahora hay evidencia sólida de que las hepáticas y los musgos pertenecen a un clado monofilético, llamado Setaphyta . [25] [32] [34]

Visión monofilética

El modelo preferido, basado en la filogenia de los aminoácidos, indica a las briofitas como un grupo monofilético: [24]

En consonancia con esta visión, en comparación con otras plantas terrestres actuales, los tres linajes carecen de tejido vascular que contenga lignina y de esporofitos ramificados con múltiples esporangios. La prominencia del gametofito en el ciclo de vida también es una característica compartida por los tres linajes de briofitas (todas las plantas vasculares actuales tienen un predominio del esporofito). Sin embargo, si esta filogenia es correcta, entonces el esporofito complejo de las plantas vasculares actuales podría haber evolucionado independientemente del esporofito más simple no ramificado presente en las briofitas. [24] Además, esta visión implica que los estomas evolucionaron solo una vez en la evolución de las plantas, antes de perderse posteriormente en las hepáticas. [25] [28]

Visión parafilética

Las hepáticas se incluyen en el grupo de las briofitas.

En esta visión alternativa, se conserva la agrupación Setaphyta, pero las antocerotas son hermanas de las plantas vasculares. [34] (Otra visión parafilética implica que las antocerotas se ramifican primero). [32]

Morfología tradicional

Tradicionalmente, al basar las clasificaciones en caracteres morfológicos, las briofitas se han distinguido por su falta de estructura vascular. Sin embargo, esta distinción es problemática, en primer lugar porque algunas de las no briofitas que divergieron más temprano (pero ahora extintas), como las horneofitas , no tenían tejido vascular verdadero, y en segundo lugar porque muchos musgos tienen vasos conductores de agua bien desarrollados. [35] [36] Una distinción más útil puede residir en la estructura de sus esporofitos . En las briofitas, el esporofito es una estructura simple no ramificada con un solo órgano formador de esporas ( esporangio ), mientras que en todas las demás plantas terrestres, las polisporangiofitas , el esporofito está ramificado y lleva muchos esporangios. [37] [38] El contraste se muestra en el cladograma a continuación: [39]

Evolución

Probablemente ha habido varios eventos de terrestralización diferentes, en los que originalmente organismos acuáticos colonizaron la tierra, solo dentro del linaje de Viridiplantae . [40] Sin embargo, entre 510 y 630 millones de años atrás, surgieron plantas terrestres dentro de las algas verdes . [41] Los estudios filogenéticos moleculares concluyen que las briofitas son los primeros linajes divergentes de las plantas terrestres existentes. [21] [2] [42] [43] Proporcionan información sobre la migración de plantas de entornos acuáticos a la tierra. Una serie de características físicas vinculan a las briofitas tanto con las plantas terrestres como con las plantas acuáticas. [44]

Similitudes con las algas y las plantas vasculares

Las algas verdes, las briofitas y las plantas vasculares tienen clorofila a y b, y las estructuras de los cloroplastos son similares. [45] Al igual que las algas verdes y las plantas terrestres, las briofitas también producen almidón almacenado en los plástidos y contienen celulosa en sus paredes. [45] Las adaptaciones distintivas observadas en las briofitas han permitido a las plantas colonizar los entornos terrestres de la Tierra. Para evitar la desecación de los tejidos de las plantas en un entorno terrestre, puede estar presente una cutícula cerosa que cubre el tejido blando de la planta, lo que proporciona protección. En las antocerotas y los musgos, los estomas proporcionan intercambio de gases entre la atmósfera y un sistema de espacio intercelular interno. El desarrollo de gametangios proporcionó mayor protección específicamente para los gametos, el cigoto y el esporofito en desarrollo. [46] Las briofitas y las plantas vasculares ( embriofitas ) también tienen un desarrollo embrionario que no se observa en las algas verdes. [45] Si bien las briofitas no tienen tejido verdaderamente vascularizado, sí tienen órganos especializados para el transporte de agua y otras funciones específicas, análogas por ejemplo a las funciones de las hojas y los tallos en las plantas terrestres vasculares. [45]

Las briofitas dependen del agua para reproducirse y sobrevivir. Al igual que los helechos y las licofitas , se requiere una fina capa de agua en la superficie de la planta para permitir el movimiento del esperma flagelado entre los gametofitos y la fertilización de un óvulo. [46]

Morfología comparada

Resumen de las características morfológicas de los gametofitos de los tres grupos de briofitas:

Resumen de las características morfológicas de los esporofitos de los tres grupos de briofitas:

Usos

Ambiental

Las características de las briofitas las hacen útiles para el medio ambiente. Según la textura específica de la planta, se ha demostrado que las briofitas ayudan a mejorar la retención de agua y el espacio aéreo dentro del suelo. [48] Las briofitas se utilizan en estudios de contaminación para indicar la contaminación del suelo (como la presencia de metales pesados), la contaminación del aire y la radiación UV-B. [48] Los jardines en Japón están diseñados con musgo para crear santuarios pacíficos. [48] Se ha descubierto que algunas briofitas producen pesticidas naturales. La hepática, Plagiochila, produce una sustancia química que es venenosa para los ratones. [48] Otras briofitas producen sustancias químicas que son antialimentarias y las protegen de ser comidas por las babosas. [48] Cuando se espolvorea Phythium sphagnum en el suelo de las semillas en germinación, inhibe el crecimiento del "hongo de la podredumbre" que de otro modo mataría las plántulas jóvenes. [49]

La turba de musgo está hecha de Sphagnum

Comercial

La turba es un combustible producido a partir de briofitas secas, típicamente Sphagnum . Las propiedades antibióticas de las briofitas y su capacidad para retener agua las convierten en un material de embalaje útil para verduras, flores y bulbos. [48] Además, debido a sus propiedades antibióticas, el Sphagnum se utilizó como apósito quirúrgico en la Primera Guerra Mundial. [48]

Véase también

Referencias

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Bibliografía

Enlaces externos

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