Branchiosauridae es una familia extinta de pequeños temnospóndilos anfibamiformes con branquias externas y una apariencia general juvenil. La familia se ha caracterizado por cientos de especímenes bien conservados del Pérmico-Carbonífero de Europa Central. [2] Los especímenes representan etapas ontogenéticas bien definidas y, por lo tanto, se ha descrito que el taxón muestra pedomorfía (perennibranquiado). Sin embargo, trabajos más recientes han revelado taxones de branquiosáuridos que muestran trayectorias de metamorfosis. [3] El nombre Branchiosauridae (“Branchio” en griego antiguo significa branquias y “saurus” significa lagarto) se refiere a la retención de branquias.
Los branquiosáuridos habitaron principalmente hábitats de lagos de montaña de agua dulce del Pérmico-Carbonífero de Europa Central a una altitud de hasta 2000 metros. [4] Se han recolectado grandes cantidades de especímenes de las lutitas grises y calizas de las localidades de Rotliegend del orógeno Varisco . El registro fósil de branquiosáuridos es excepcional debido a las condiciones de Lagerstätten de estas localidades y la preservación de especímenes que representan varias etapas ontogenéticas. [4] A fines del Carbonífero y principios del Pérmico, Europa occidental estuvo sujeta a cambios anuales y duraderos entre períodos secos y monzónicos que produjeron ambientes lacustres altamente variables y, por lo tanto, una rápida diversificación y especiación de las poblaciones de anfibios. [5] Los lagos más pequeños y poco profundos, en particular, habrían experimentado ambientes inestables debido a estas condiciones climáticas cambiantes, mientras que los lagos grandes y profundos, que producen la mayoría de los especímenes de branquiosáuridos, habrían estado más amortiguados. [4] Una fina laminación de esquistos grises a negros ricos en C(org) indica un cinturón de lagos de clima tropical a subtropical y la existencia de niveles variables de oxígeno para la vida acuática en el Paleozoico Tardío. Se observan eventos de mortalidad masiva del Pérmico-Carbonífero en varias cuencas de Alemania, posiblemente causados por la mezcla episódica de la columna de agua que resulta en deficiencia de oxígeno. [5]
Aunque las edades absolutas de ciertos estratos de Rotliegend aún deben dilucidarse, el branchiosaurido estratigráficamente más antiguo perteneciente al género Branchiosaurus se encuentra en el Westfaliano D. La aparición más temprana del clado Melanerpeton es el Estefaniano C y la primera aparición del género Apateon en el Carbonífero superior. El rango estratigráfico de los miembros nombrados de Branchiosauridae se extiende al Sakmariano (Pérmico temprano). [2] Se conoce un esqueleto parcial de la Formación Kaş de edad Wordiense del sudeste de Turquía, lo que lo convierte en el único fósil del grupo conocido del Guadalupiano . [6]
El flujo genético de los branquiosáuridos , potenciado por los períodos de clima húmedo, condujo a la colonización exitosa de aproximadamente 15 cuencas (conocidas hasta ahora). Se ha planteado la hipótesis de que los branquiosáuridos se originaron en la cuenca de Bohemia Central de la República Checa (Westfaliano D), desde donde migraron a cuencas del Macizo Central en Francia (Estefaniense B) y posteriormente a varias cuencas de Alemania Central, incluyendo el Bosque de Turingia, Ilfeld y Saale (Estefaniense C). [5]
Los branchiosauridos fueron reconocidos como un grupo distinto y recibieron el nombre de familia por Fritsch (1879). En 1939, Romer planteó la hipótesis de que los branchiosauridos eran, en cambio, morfotipos larvarios de anfibios temnospóndilos más grandes . Sin embargo, Boy (1972) rechazó esta hipótesis al reconocer características larvarias autapomórficas de los branchiosauridos que los diferenciaban de otros temnospóndilos. Boy defendió el estado neoténico de Branchiosauridae y distinguió a Micromelerpeton, otro grupo disorofoideo pedomórfico , como distinto de Branchiosauridae. Concluyó que los branchiosauridos forman un clado monofilético estrechamente relacionado con otros disorofoideos. Desde entonces, se ha sugerido que los branchiosauridos son parientes cercanos, si no inmediatos, de los lisanfibios (anfibios actuales). [2]
Los branquiosáuridos forman un clado dentro de los temnospóndilos dissorofoideos (uno de los orígenes hipotéticos de Lissamphibia). Dissorophoidea abarca Micromelerpetidae y Xerodromes (todos los demás taxones). Xerodromes incluye a los Olsoniformes y a los Amphibamiformes, similares a las salamandras. Este último incluye cuatro clados: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae y Lissamphibia. [7] Los anfibámidos Amphibamus y Platyrhinops son los parientes más cercanos de los branquiosáuridos y, a pesar de compartir homoplasias con los anfibámidos, Branchiosauridae forma un grupo monofilético . [2]
Las sinapomorfias de Branchiosauridae incluyen un palatino con un proceso prominente que se extiende desde el centro del hueso para contactar el maxilar; seis filas de branquias aisladas, delgadas y de múltiples extremos; 21-22 vértebras presacras (invertidas en algunas formas). [2]
Se ha descubierto un esqueleto del branquiosáurido Melanerpton tenerum con un patrón cutáneo preservado. La preservación muestra un patrón regular de puntos brillantes difuminados por pigmentos oscuros en la piel dorsal. Este es el primer registro de este patrón tipo mosaico en un anfibio extinto. [8]
La familia Branchiosauridae incluye los géneros Branchiosaurus , Apateon , Melanerpeton , Leptorophus y Schoenfelderpeton . [2]
El género estratigráficamente más antiguo es Branchiosaurus , con su única especie bien conocida siendo B. salamandroides , y forma el nodo más basal de Branchiosauridae. Los branchiosauridos posteriores a Branchiosaurus caen en el clado Melanerpeton o en el clado Apateon . Dentro del clado Melanerpeton morfogénicamente más diverso , los géneros Schoenfelderpeton y Leptorophus son grupos hermanos. Dentro del clado Apateon , A. kontheri forma el taxón más basal seguido de A. gracilis , A. pedestris , A. dracyiensis y los taxones hermanos A. caducus y A. flagrifer .
El género Branchiosaurus es plesiomórfico sin autapomorfías. Branchiosaurus conserva el contacto prefrontal-postfrontal, los osteodermos yugules y ventrales extendidos anteriormente. En el clado post- Brangiosaurus, el contacto prefrontal-postfrontal se pierde (aunque invertido en A. dracyiensis ), las suturas maxilares con cuadratoyugal en desarrollo tardío, el yugal está acortado anteriormente y los osteodermos osificados ventrales se pierden. Las características diagnósticas del género Apateon son cuernos tabulares separados de la tabla del cráneo por un surco; la región del maxilar que contiene dientes es amplia y los osteodermos dorsales son lisos o con estrías radiales. Las características diagnósticas del grupo Melanerpeton son el palatino, el ectopterigoideo y la rama palatina del pterigoideo son extremadamente delicados, poco osificados y tienen pocos o ningún dentículo . El género Melanerpeton no tiene autapomorfías y es parafilético con respecto al grupo Leptorophus - Schoenfelderpeton . El grupo Leptorophus - Schoenfelderpeton se caracteriza por un postorbital separado del supratemporal, un foramen carotídeo y surcos situados a los lados del proceso cultriforme. Las características diagnósticas del género Leptorophus son un cráneo triangular largo, partes anteriores de nasal y vómer alargadas, un prefrontal y postfrontal muy cercanos, aberturas nariales alargadas, un maxilar extendido posteriormente, cóndilos cuadrados posteriores a los cóndilos occipitales y un vómer con un proceso posteromedial largo. Las características autopamórficas del género Schoenfelderpeton son un cráneo en general ancho con una muesca ótica agrandada , una tabla craneal posterior más ancha, supratemporal apuntado anteriormente, postfrontal posiblemente subdividido, húmero muy corto, representado solo por osificación de la diáfisis media. Estos diagnósticos de Schoenfelderpeton indicaron que es el más neoténico de los branquiosáuridos. [2]
Existen varios branquiosáuridos potenciales que aún no están caracterizados adecuadamente para clasificarlos. Sin embargo, en un trabajo reciente, una de esas especies, Tungussogyriinus bergi , ha sido analizada más a fondo y se ha demostrado que comparte sinapomorfías claras con los branquiosáuridos, incluyendo el palatino en forma de Y que resulta en un espacio entre el ectopterigoideo y el maxilar, así como dentículos branquiales en forma de cepillo. T. bergi se diferencia de todos los demás branquiosáuridos en dos autapomorfías: proceso alargado del íleon y dentición tricúspide. Por lo tanto, se piensa que Tungussgyrinus representa un clado que es el pariente más cercano a todos los demás branquiosáuridos y dos nuevas subfamilias, Tungussogyrininae y Branchiosaurinae, caen dentro de Branchiosauridae. [9]
Los dentículos faríngeos especializados con ramas en forma de cepillo de Branchiosauridae son indicativos de hendiduras branquiales y sugieren un mecanismo de alimentación por filtración centrado en el plancton. [2] En especímenes bien conservados de Branchiosaurus , seis filas de huesecillos con dientes están presentes en cada lado del esqueleto hiobranquial en una configuración 1-2-2-1. Esto es consistente con los dentículos que están unidos al epitelio que rodea cuatro ceratobranquiales cartilaginosos que bordean tres hendiduras branquiales externas. [10] El aparato en forma de mandíbula puede haber servido para retener las presas que salen de la cavidad faríngea con la corriente de agua o para formar un cierre hermético de la hendidura branquial durante la alimentación. [2]
Branchiosauridae se diversificó en parte a través de adaptaciones que incluyeron la coevolución del desarrollo retardado de la mandíbula superior y la mejilla que resultó en un maxilar cinético y permitió una alimentación por succión más eficiente. Este mecanismo habría sido adaptativo para la alimentación por suspensión y la alimentación de una sola presa. En el clado Apateon, diferentes morfotipos evolucionaron debido a cambios heterocrónicos. [2] En algunas especies ( A. caducus y A. flagrifer ), el maxilar se consolidó temprano en el desarrollo y el tamaño de la abertura y la dentición irregular indican una transición temprana en la dieta de suspensión a carnívora. En otras especies ( A. dracyiensis ) el maxilar nunca se consolidó, lo que indica un mecanismo de succión reforzado. Los diagnósticos del clado Melanerpeton indican una combinación de alimentación por filtración y captura ocasional de presas más grandes. [2]
Aunque la dicotomía Melanerpeton - Apateon no está correlacionada con ninguna adaptación significativa , el clado Melanerpeton en general tenía un tamaño corporal mayor, lo que probablemente les permitió ocupar nuevos nichos en los ecosistemas lacustres. La mayoría de las especies de Apateon no parecían tener competidores y, por lo tanto, fueron invasores exitosos. [2]
Tanto la neotenia (retención de las características somáticas larvarias en la adultez) como la metamorfosis han sido vías ontogénicas reportadas en branquiosáuridos. Ciertas adaptaciones de branquiosáuridos terrestres , como el tronco corto y las extremidades largas, sugieren que era un clado inicialmente terrestre y por lo tanto se produjeron reversiones a la vida acuática y trayectorias de metamorfosis dentro del clado. [4] La trayectoria de metamorfosis en adultos terrestres ha sido reportada solo en A. gracilis . [4] Los cambios que distinguen al A. gracilis adulto de su contraparte larvaria ocurrieron durante una fase rápida de desarrollo e incluyen osificación de la caja craneana, palatocuadrado, intercentros y cinturas, cicatrices de unión muscular y crestas y surcos poligonales que decoran el techo del cráneo dérmico. Las características somáticas larvarias, incluyendo dentículos branquiales osificados y esculpido de tipo larvario del techo del cráneo se pierden. [4] Las características postcraneales de A. gracilis transformado indican que era terrestre y que la fuerza de mordida se había convertido en un factor más importante que la succión. A pesar de este ejemplo de metamorfosis, la neotenia es casi omnipresente en todos los branquiosáuridos y la mayoría de las especies permanecieron en un entorno acuático durante toda su vida (sin embargo, no debemos descartar la posibilidad de que esto sea una reliquia de especímenes metamorfoseados terrestres que no se conservaron bien). [3] La neotenia es uno de los principales modos de heterocronía en el que hay una modificación en el momento o la tasa de desarrollo de ciertas características que se hereda. Los branquiosáuridos neoténicos experimentaron un crecimiento isométrico de los huesos craneales mientras conservaban las características juveniles mencionadas anteriormente. Los neotenos de los branquiosáuridos adultos se distinguen de los neotenos larvarios por una ornamentación acentuada del techo del cráneo de tipo larvario, una osificación aumentada (aunque no tan extensamente como en los especímenes metamorfoseados) y el desarrollo del proceso uncinado en las costillas anteriores del tronco. Se ha informado de dicha plasticidad fenotípica en forma de neotenia facultativa en los lisanfibios modernos y se ha sugerido que también es muy ventajosa en los hábitats de gran altitud de los branquiosáuridos, donde las duras condiciones continuamente cambiantes habrían hecho favorable la vida acuática. [11]
Las observaciones histológicas confirman la evidencia anatómica de neotenia en los branquiosáuridos. El análisis esqueletocronológico permite la identificación de la madurez sexual (es decir, cuando la distancia entre las líneas de crecimiento detenido (LAG) disminuye repentinamente). En los especímenes de Apateon que se determinó que eran sexualmente maduros, la línea cartilaginosa de Katschenko se puede observar cuando la osificación pericondral está completa. Los patrones de osificación diafisaria y epifisaria de los especímenes de Apateon (es decir, la persistencia de las características histológicas larvarias en la adultez) son sugestivos de pedomorfía y similares a los de los urodelos (anfibios neoténicos actuales). [12]