Blattodea es un orden de insectos que contiene cucarachas y termitas . [1] Anteriormente, las termitas se consideraban un orden separado, Isoptera , pero la evidencia genética y molecular sugiere que evolucionaron dentro del linaje de las cucarachas, convirtiéndolas cladísticamente también en cucarachas. [2] Blattodea y la mantis (orden Mantodea ) ahora se consideran parte del superorden Dictyoptera . Blattodea incluye aproximadamente 4.400 especies de cucarachas en casi 500 géneros y alrededor de 3.000 especies de termitas en alrededor de 300 géneros.
Las termitas son insectos eusociales de color pálido y cuerpo blando que viven en colonias, mientras que las cucarachas son insectos segmentados, esclerotizados y de color más oscuro (a menudo marrón) . Dentro de la colonia, las termitas tienen un sistema de castas, con un par de reproductores maduros, el rey y la reina, y numerosos trabajadores y soldados estériles. Las cucarachas no son coloniales, pero tienen tendencia a agregarse y pueden considerarse presociales, ya que todos los adultos son capaces de reproducirse. Otras similitudes entre los dos grupos incluyen diversos comportamientos sociales, seguimiento de rastros, reconocimiento de parientes y métodos de comunicación.
El análisis cladístico de cinco secuencias de ADN en 107 especies que representan todas las subfamilias de termitas, las seis familias de cucarachas, incluidas 22 de las 29 subfamilias, y cinco de las 15 familias de mantis (como grupos externos) mostraron que las termitas anidan dentro de las cucarachas. y que Cryptocercidae es un grupo hermano de las termitas. Se demostró que las mantis eran el grupo hermano de Blattodea. [2] Cryptocercus también comparte características como especies de bacterias intestinales con las termitas. [3]
Las familias de cucarachas Lamproblattidae y Tryonicidae no se muestran, pero se ubican dentro de la superfamilia Blattoidea. Las familias de cucarachas Corydiidae y Ectobiidae se conocían anteriormente como Polyphagidae y Blattellidae . [4] [5]
Las relaciones evolutivas de Blattodea (cucarachas y termitas), basadas en Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) y modificadas por Evangelista et al. 2019, se muestran en el cladograma : [6] [7]
El cladograma muestra a la familia Alienopteridae (originalmente asignada a su propio orden "Alienoptera") como hermana de Mantodea; si bien fue reasignado a la extinta superfamilia Umenocoleoidea de Blattodea por Vršanský et al ., [8] un análisis más reciente coloca a Alienopteridae y Umenocoleidae como taxones hermanos dentro de Dictyoptera , y no dentro de Blattodea. [9]
Más de 4.000 especies de cucarachas se encuentran en todos los rincones del mundo y cada continente tiene sus propias especies autóctonas. La mayoría de ellos son omnívoros o detritívoros y viven en una variedad de hábitats, como entre la hojarasca, en la madera podrida, en la espesa vegetación, en las grietas, en las cavidades debajo de la corteza, debajo de los troncos y entre los escombros. Algunos son arbóreos, otros viven en cuevas y otros son acuáticos. [10] Un pequeño número de especies han empezado a vivir muy cerca de los humanos en edificios, han sido transportadas por todo el mundo y se las considera plagas. [11] Aunque algunas especies albergan simbiontes en sus intestinos que facilitan la digestión de la celulosa, muchas especies también producen enzimas para digerir la celulosa independientemente de los simbiontes. [12]
Más de 3.000 especies de termitas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . La mayor diversidad se encuentra en África y relativamente pocas especies habitan en Europa y América del Norte . También son detrívoros y muchas especies comen madera, teniendo tripas especializadas con protozoos simbióticos para digerir la celulosa . Las termitas tienen cuerpos blandos y se mantienen lo más lejos posible de la vista. Se pueden subdividir en términos generales en tipos de madera húmeda, de madera seca y subterráneos. En general, las termitas de madera húmeda habitan en bosques de coníferas, las termitas de madera seca habitan en bosques de madera dura y las termitas subterráneas viven en una amplia variedad de hábitats. [13]
Las termitas son insectos eusociales que viven en colonias. Tienen un sistema de castas , con un rey y una reina en cada colonia y muchos trabajadores no reproductivos. Los trabajadores buscan alimentos que traen a la colonia para alimentar a los reproductores y a las crías en desarrollo. [14] Las cucarachas también son insectos sociales, pero no viven en colonias y todos los adultos pueden reproducirse. Algunas especies forman agregaciones, otras muestran inclinación a agregarse y algunas exhiben cuidado parental hacia su descendencia. [15]
Las cucarachas y las termitas tienen sorprendentes similitudes en el comportamiento que probablemente heredaron de su ancestro común. Estos incluyen atracción por lugares cálidos y húmedos, tigmotaxis , excavación, manipulación de sustratos, comportamiento higiénico, compartir alimentos, canibalismo, comportamiento de excreción, comunicación vibratoria, reconocimiento de parentesco, seguimiento de rastros, acicalamiento, cuidado de la cría, corte de antenas y ciertos apareamientos. comportamientos. [16] En algunos de estos comportamientos, existen marcadas similitudes entre las termitas y las cucarachas juveniles, pero no adultas. Durante la evolución de la eusocialidad, los individuos necesitan compartir el deseo de agruparse. Las cucarachas juveniles tienden a agregarse, mientras que las adultas suelen competir agresivamente entre sí por espacio y recursos. De manera similar, acicalarse y ser acicalado es común en las colonias de termitas, pero el acicalamiento no es un comportamiento que generalmente realizan las cucarachas, aunque los individuos se acicalan ellos mismos. [16] Una excepción a esto es la cucaracha Cryptocercus , que parece estar más estrechamente relacionada con las termitas que con otras cucarachas. [17] Aquí los jóvenes se acicalan entre sí y también a los adultos. [dieciséis]
Ambos grupos también se ven afectados por sus entornos sociales. Una sola termita, mantenida sola, tiene un nivel de vigor significativamente menor y una vida útil más corta que cuando se mantienen dos juntas. Una ninfa de cucaracha aislada puede crecer a menos de la mitad del ritmo que los individuos agrupados y tiene una esperanza de vida más pobre. [dieciséis]
Tanto las termitas como las cucarachas practican la coprofagia , el consumo de bolitas fecales. Las termitas obreras adultas buscan alimento y llevan el alimento al nido, donde lo pasan a los reproductores y a las crías, ya sea por la boca o por el ano, satisfaciendo así todas sus necesidades nutricionales. Las cucarachas jóvenes son recolectoras ineficaces, rara vez se desvían de sus escondites y obtienen gran parte de su alimento comiendo las bolitas fecales de individuos más grandes. De estos adquieren la flora microbiana que les ayuda a digerir sus alimentos. [dieciséis]
Una sola familia de cucarachas, los Cryptocercidae , y una especie primitiva de termitas, Mastotermes darwiniensis , comparten características tales como el origen segmentario de ciertas estructuras reproductivas femeninas y el hecho de que ambas depositan sus huevos en las ootecas típicas de las cucarachas. [18]
Artrópodos similares a las cucarachas vivas dominaron las comunidades de insectos del período Carbonífero . Las cucarachas modernas surgieron de ellos a mediados del Mesozoico . [19] Este grupo de insectos es nocturno y solo busca comida y agua durante la noche. No se les considera eusociales porque sus poblaciones no están divididas en diferentes sistemas de castas; sin embargo, siguen siendo criaturas sociales y pueden vivir en grupos de más de un millón de individuos. [20] La cucaracha está aplanada dorsolateralmente y es aproximadamente ovalada con una placa en forma de escudo, el pronoto, que cubre el tórax y la región posterior de la cabeza. Las antenas tienen muchos segmentos, son largas y delgadas, y las piezas bucales están adaptadas para masticar. Las alas anteriores son normalmente coriáceas y las traseras membranosas. Las coxas de las piernas están aplanadas para permitir que los fémures encajen perfectamente contra ellas cuando están dobladas. Las cucarachas son hemimetábolas ; no existe estadio de pupa y las ninfas se parecen a los adultos salvo por el tamaño y la ausencia de alas. [19] Las cucarachas hembra producen un saco de huevos conocido como ooteca y pueden contener entre 12 y 25 huevos, según la especie. [21] Algunas especies muestran un comportamiento parental, mientras que otras especies no tienen nada que ver con las crías. En la mayoría de las especies, el crecimiento hasta la madurez tarda de tres a cuatro meses, [22] pero en algunas especies, la etapa de ninfa puede durar varios años. Los principales factores que afectan la duración de la etapa de ninfa son las diferencias estacionales y la cantidad de nutrientes recibidos en la dieta. [23]
Como ocurre con la mayoría de las especies de insectos, las cucarachas se comunican entre sí mediante la liberación de feromonas. También se ha descubierto que las cucarachas liberan hidrocarburos de su cuerpo que son transferidos mediante interacciones de las antenas. Estos hidrocarburos pueden ayudar en la comunicación de las cucarachas e incluso pueden determinar si un individuo es miembro de su familia o no para evitar la endogamia. Las cucarachas que han sido aisladas en un laboratorio han mostrado efectos conductuales extremos y son menos estimuladas por estos hidrocarburos y feromonas, lo que posiblemente sugiere que se requiere un ambiente grupal para el desarrollo de estas habilidades de comunicación. [20]
Todas las especies de termitas son hasta cierto punto eusociales y los miembros de una colonia se diferencian en sistemas de castas . La mayoría de las poblaciones de termitas están formadas por la casta de trabajadores, que son responsables de la búsqueda de alimento, la construcción de nidos, el aseo y el cuidado de las crías. La casta de soldados tiene una responsabilidad: proteger el nido de los depredadores y otros competidores. Los soldados tienen mandíbulas muy desarrolladas, así como muchas glándulas exocrinas que pueden secretar múltiples sustancias defensivas nocivas para los depredadores. [24]
Normalmente, sólo se reproducen la termita rey y la reina; las otras castas son todas estériles. Hay dos clases de reproductores: reproductores primarios y reproductores neoténicos. La clase de reproductores primarios es responsable de la creación de colonias y se caracteriza por ojos compuestos, marcas de alas (lugares donde alguna vez estuvieron las alas antes de mudarse) y esclerotización definida. Los reproductores neoténicos pueden desarrollarse dentro de la colonia, generalmente cuando uno de los reproductores primarios ha muerto, o pueden desarrollarse además de la reina. [25] los reproductores neoténicos pueden experimentar dos fenotipos diferentes, uno con alas y otro sin ellas. Si los neoténicos tienen alas, volarán lejos de la colonia parental, se emparejarán y formarán una nueva colonia, pero si no tienen alas permanecerán dentro de la colonia parental. Las diferentes rutas de desarrollo tomadas por estos dos morfos generalmente dependen de la disponibilidad de alimentos en la colonia o de los diferentes niveles de parasitismo dentro de la colonia. [25] La casta en la que se desarrollará cualquier ninfa en particular comienza a hacerse evidente entre los estadios tardíos; en este momento, los reproductores potenciales comenzarán a mostrar un aumento en el tamaño de la región gonadal. [24]
Las colonias de termitas pueden ser arbóreas, en forma de montículos o subterráneas, y las termitas primitivas anidan completamente dentro de estructuras cerradas, como tocones o troncos. La construcción de nidos se realiza en gran medida con la propia materia fecal de las termitas; otros materiales son fibra vegetal masticada, que produce una sustancia débil parecida al cartón pero impermeable, y tierra, que constituye una sustancia fuerte, pero que está sujeta a la erosión por el agua. Los nidos aéreos están conectados al suelo mediante pasillos cerrados; Los trabajadores ciegos y de cuerpo blando de la mayoría de las especies viven permanentemente en sus entornos protegidos y no se aventuran al aire libre. [26] Trinervitermes trinervoides es una excepción a esto, ya que las obreras buscan alimento en pequeños grupos en la superficie durante la noche, segregando terpenos nocivos para disuadir a los depredadores. [27] Los nidos son estructuras complejas y los túneles los conectan con las áreas de alimentación. [26] En África, los montículos de termitas pueden tener hasta nueve metros de altura y treinta metros de diámetro, lo que produce un área de mayor fertilidad y crea un pequeño punto crítico para la biodiversidad. [28] [29]
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