Bathornis ("pájaro alto" [3] [4] ) es un linaje extinto de aves relacionadas con los actuales seriemas , que vivieron en América del Norte hace unos 37–20 millones de años. Al igual que los forusrácidos , estrechamente relacionados y también extintos , era un depredador no volador, que ocupaba nichos depredadores en entornos que clásicamente se consideraban dominados por mamíferos. Era un género muy diverso y exitoso, que abarcaba una gran cantidad de especies que se dieron desde el Eoceno Priaboniano hasta las épocas del Mioceno Burdigaliense . [5]
Aunque la mayor parte del material es muy incompleto, Bathornis es conocido a partir de una variedad de elementos esqueléticos: miembros posteriores (más comúnmente tarso-metatarsianos), elementos de miembros anteriores (especialmente húmeros ), pelvis y cráneos. [6] Bathornis grallator es conocido a partir de un esqueleto casi completo, incluido el cráneo, que lleva un pico proporcionalmente grande y ganchudo. [7] [8] El segundo dedo del bathornítido es actualmente desconocido, pero el primer dedo está muy reducido, como en la mayoría de los Cariamiformes, [2] y al igual que los forusrácidos posee un yugal robusto y un proceso acrocoracoideus reducido del coracoides , dos características que posiblemente hayan evolucionado en convergencia debido a su estilo de vida similar. [9] [10]
En general, Bathornis es un ave de patas largas, alas cortas y cráneo grande [8] [10] , similar en forma a los forusrácidos. Sus numerosas especies abarcan una gran diversidad de tamaños corporales, que van desde formas tan grandes como las seriemas modernas hasta animales de 2 metros de altura. [5]
Bathornis es el género tipo de Bathornithidae , una familia de Cariamiformes , relacionada con los seriemas modernos (esta relación ha sido reconocida desde su primera descripción [4] ) y también una variedad de formas extintas como los forusrácidos , los Strigogyps y los idiornítidos , a su vez parte del conjunto Australaves que también incluye halcones , paseriformes y loros . [nota 1] Las relaciones interespecíficas dentro de los Cariamiformes son altamente volátiles y no resueltas, y los bathornítidos a veces han sido enumerados como taxones hermanos de los seriemas, los forusrácidos y los idiornítidos, a veces incluso como un grupo polifilético . [2]
Generalmente se considera el clado hermano de Paracrax , [5] [1] y varias autoridades consideran que Neocathartes y varios otros taxones están anidados con él (ver más abajo). Sin embargo, al menos un estudio filogenético recupera a Bathornis (y sus sinónimos) como más estrechamente relacionado con los forusrácidos que con Paracrax , [6] aunque esto se considera prematuro y basado en muy pocas sinapomorfías. [2]
Un estudio filogenético reciente encontró que Bathornis es el único representante de Bathornithidae, dentro de Cariamiformes pero fuera del clado que compone seriemas y forusrácidos . Paracrax se encuentra fuera de Bathornithidae, con su estatus como Cariamiformes incierto. [10] Sin embargo, un estudio de 2024 encuentra que Bathornis está más cerca de seriemas que los forusrácidos. [11]
La especie tipo es B. veredus , siendo su espécimen tipo Denver Mus. Nat. Hist. No. 805, un elemento de extremidad (porción distal de un metatarso), recuperado por Philip Reinheinter de depósitos del Oligoceno del condado de Weld , Colorado , que también anunciaron al catártido Phasmagyps . Descrito por primera vez por Alexander Wetmore , el ave fue referido como un "cedicnemídido" (un taxón de papelera para aves de "rodillas gruesas") relacionado con los seriemas modernos, erigiendo la subfamilia Bathornithinae . [4] Dos aves descritas junto con él, el supuesto rálido Palaeocrex y el supuesto catártido Palaeogyps , resultarían más tarde ser material batornítido, el último en particular sinónimo de B. veredus . [1]
Se destacaba por su enorme tamaño en comparación con sus parientes modernos, los seriema, lo que probablemente explica por qué recibió el nombre de género "pájaro alto". [4] El nombre de la especie, "veredus", no se explica, aunque es una palabra latina relacionada con la velocidad. [12]
Bathornis se destaca por su alto número de especies y es el más específico de todos los Cariamiformes , extintos o actuales. [8] Se reconocen de manera constante un mínimo de cinco especies, y varios taxones que de otro modo serían monotípicos suelen estar alineados con este género o se convierten en sinónimos directos de especies establecidas. Se ha sugerido cierta cautela, dada la posibilidad de que algunas especies simpátricas puedan representar en realidad diferentes sexos o morfos, aunque la vasta extensión temporal del género aún ofrece una gran diversidad. [13]
La especie tipo, cuyo descubrimiento y etimología se mencionan anteriormente, se conoce a partir de depósitos del Eoceno y Oligoceno de la Formación Chadron en Colorado y Nebraska . Se conoce a partir de material tibiotarsiano múltiple, que representa a un animal aproximadamente del tamaño de un emú moderno , algo que le valió la descripción de "una de las más notables adiciones recientes a nuestra avifauna fósil". También se conoce material del cráneo de esta especie. [6] [8]
Una especie descrita por primera vez por Alexander Wetmore en 1933. Aunque se encuentra en los mismos depósitos que B. veredus y es similar a ella en tamaño, B. cursor se considera distinta debido a varias características de la tróclea. Wetmore se refirió al ave como "una gran edición de Bathornis celeripes de los mismos depósitos", pero un análisis posterior muestra una fuerte distinción con ese taxón también, y se encuentra en depósitos considerablemente anteriores. [5]
Una especie descrita por primera vez por Alexander Wetmore en 1942. Una especie del Oligoceno superior de depósitos en Dakota del Sur , Nebraska y Wyoming , muy posiblemente un descendiente directo de B. veredus . Es un ave más grande que B. veredus y B. cursor , muy posiblemente el miembro más grande descrito del género, y coexistió con Paracrax gigantea de tamaño similar en la Formación Brule , donde compartió un papel macrodepredador con él y mamíferos como Hyaenodon . [5]
Originalmente referido al género rallid Palaeocrex (en el mismo artículo que originalmente describió a B. veredus , nada menos [4] ), un examen más detallado ha demostrado que pertenece a Bathornis . Hay algunas dudas sobre si representa una especie diferente o un morfo más joven de B. veredus ; [1] si es su propia especie independiente, se encuentra entre las formas más pequeñas, aproximadamente del tamaño de una seriema moderna .
Una especie descrita por Wetmore en 1958, que data de los depósitos del Oligoceno superior de Dakota del Sur . Está relativamente bien estudiada, con unos 16 especímenes, en su mayoría de miembros posteriores, pero también de miembros anteriores y material de la cintura escapular. Aunque Wetmore la describió como una variante más pequeña de B. cursor , en realidad era similar a ella en tamaño, [5] aunque todavía era empequeñecida por B. geographicalus, de mayor tamaño , y por la especie Paracrax , de mayor tamaño , que habría coexistido con ella.
Una de las especies de batornítidos más jóvenes [nota 2] , recuperada de depósitos arikareanos del Mioceno temprano en Willow Creek. Tiene una gran similitud con B. celeripes y algunos investigadores lo consideran el ancestro directo de B. fricki . [5]
Una especie conespecífica de B. fricki , [14] conocida a partir de un tibiotarso similar que difiere en varios aspectos de su contemporáneo.
B. grallator se conoce de la Formación Washakie del Eoceno tardío de Wyoming ; se han descrito fósiles similares de la Formación Willwood , pero su estatus como Cariamiformes, y mucho menos como batornítidos, no está claro. Originalmente interpretado como un catártido terrestre , Storrs Olson lo reasignó a Bathornis en 1985: [15]
La reconstrucción publicada con la descripción original de Neocathartes ha sido reimpresa en numerosas ocasiones y ha convertido al "buitre terrestre" en una parte integral de la tradición de la paleontología aviar. Bueno, olvídelo.
Neocathartes es simplemente nuestro viejo amigo Bathornis bajo otra apariencia.
Desde entonces, los investigadores posteriores han cambiado de opinión sobre Neocathartes como sinónimo menor de Bathornis , pero los estudios más recientes se refieren a él consistentemente dentro de este género. [2] [10]
Se cree que varios restos no descritos del Eoceno tardío y el Oligoceno se han asignado a Bathornis . [8]
Bathornis en su conjunto eran aves terrestres grandes con patas largas y poderosas. Se cree que la mayoría de las especies, si no todas, no volaban ( tradicionalmente se considera que B. grallator era volador, pero desde entonces se ha descubierto que no volaba [10] ), tal vez más especializadas en este sentido que Paracrax , [14] con alas y quilla proporcionalmente cortas, así como un proceso acrocoracoideo reducido en el coracoides.
Bathornis era un ave carnívora. Bathornis grallator y Bathornis veredus muestran que tenía un pico fuerte similar al de los forusrácidos, incluso compartiendo un refuerzo idéntico del yugal, lo que implica un estrés de mordida similar. [6] [10] Como las especies de Bathornis alcanzaron grandes tamaños, es probable que fueran depredadores de ápice dentro de su entorno, al igual que sus primos forusrácidos sudamericanos; junto con el Paracrax , estrechamente relacionado , son ejemplos de grandes aves depredadoras que lograron competir con éxito con los mamíferos, habiendo coexistido con grandes mamíferos carnívoros durante más de 17 millones de años. [8]
Debido a su longevidad y a su elevado número de especies, Bathornis se extendió por varios tipos de ambientes diferentes. Sin embargo, como regla general, su área de distribución conocida se encontraba alrededor de lo que hoy son las Grandes Llanuras ; esto llevó a Wetmore a imaginarlo como un zapador en entornos de llanuras abiertas: [4]
Los geólogos, a partir de la evidencia disponible, informan que América del Norte durante el Oligoceno era comparativamente plana y con poco relieve, de modo que podemos imaginar que las especies que aquí nos ocupan se desplazaban por extensas llanuras.
Sin embargo, análisis más recientes concluyen que probablemente favoreció a los biomas de humedales . [13]
En cualquier caso, Bathornis se encuentra entre ricas faunas de mamíferos. B. cursor se encuentra en estrecha asociación con Megacerops y B. geographicalus con Merycoidodon , [5] lo que podría implicar depredación de estos mamíferos. Compartía su entorno con varios mamíferos carnívoros como hienodontidos , entelodontos y nimrávidos , así como con el cariamiforme Paracrax , con el que habría competido. En particular, puede haber evidencia de partición de nichos con este último, ya que ocurre en ambientes más secos. [13]