Las bacterias oxidantes de hidrógeno son un grupo de autótrofos facultativos que pueden utilizar el hidrógeno como donante de electrones . Se pueden dividir en aerobios y anaerobios . Los primeros utilizan el hidrógeno como donante de electrones y el oxígeno como aceptor, mientras que los segundos utilizan sulfato o dióxido de nitrógeno como aceptores de electrones . [1] Se han aislado especies de ambos tipos de una variedad de entornos, incluidos aguas dulces, sedimentos, suelos, lodos activados, fuentes termales, fuentes hidrotermales y agua de percolación. [2]
Estas bacterias son capaces de explotar las propiedades especiales del hidrógeno molecular (por ejemplo, el potencial redox y el coeficiente de difusión) gracias a la presencia de hidrogenasas . [3] Las bacterias aeróbicas oxidantes de hidrógeno son autótrofas facultativas, pero también pueden tener un crecimiento mixotrófico o completamente heterótrofo . La mayoría de ellas muestran un mayor crecimiento en sustratos orgánicos. El uso de hidrógeno como donador de electrones junto con la capacidad de sintetizar materia orgánica, a través de la asimilación reductiva de CO 2 , caracterizan a las bacterias oxidantes de hidrógeno.
Entre los géneros más representados de estos organismos se encuentran Caminibacter , Aquifex , Ralstonia y Paracoccus .
El hidrógeno es el elemento más extendido en el universo , representando alrededor de tres cuartas partes de todos los átomos. [4] En la atmósfera , la concentración de gas hidrógeno molecular (H 2 ) es de aproximadamente 0,5–0,6 ppm, por lo que representa el segundo gas traza más abundante después del metano . [3] El H 2 se puede utilizar como fuente de energía en procesos biológicos porque tiene un potencial redox altamente negativo ( E 0 ′ = –0,414 V). Se puede acoplar con O 2 , en la respiración oxidativa (2H 2 + O 2 → 2H 2 O), o con compuestos oxidados, como el dióxido de carbono o el sulfato . [5]
En un ecosistema, el hidrógeno se puede producir mediante procesos abióticos y biológicos. Los procesos abióticos se deben principalmente a la producción geotérmica [6] y a la serpentinización [7] .
En los procesos geotérmicos, el hidrógeno suele estar presente en forma de gas y puede obtenerse mediante diferentes reacciones:
1. El agua puede reaccionar con el radical de silicio a alta temperatura:
Si· + H2O → SiOH + H·
H· + H· → H 2
2. Una reacción propuesta entre óxidos de hierro y agua puede ocurrir a temperaturas superiores a 800 °C:
2FeO + H2O → Fe2O3 + H2
2Fe3O4 + H2O → 3Fe2O3 + H2 [ 6 ]
La serpentinización es un mecanismo geoquímico exotérmico que se produce a temperatura ambiente cuando rocas ultramáficas de las profundidades de la Tierra se elevan y encuentran agua. Este proceso puede producir grandes cantidades de H 2 , así como metano y sustancias orgánicas. [7]
Los principales mecanismos bióticos que conducen a la formación de hidrógeno son la fijación de nitrógeno y la fermentación . El primero sucede en bacterias, como las cianobacterias , que tienen una enzima especializada, la nitrogenasa , que cataliza la reducción de N 2 a NH 4 + . [8] [9] Además, estos microorganismos tienen otra enzima, la hidrogenasa , que oxida el H 2 liberado como subproducto. [4] Si las bacterias fijadoras de nitrógeno tienen bajas cantidades de hidrogenasa, el exceso de H 2 puede liberarse al medio ambiente. [10] [11] La cantidad de hidrógeno liberado depende de la relación entre la producción y el consumo de H 2. [11] El segundo mecanismo, la fermentación , lo realizan algunas bacterias heterotróficas anaeróbicas, en particular Clostridia , [12] que degradan moléculas orgánicas, produciendo hidrógeno como uno de los productos. Este tipo de metabolismo ocurre principalmente en sitios anóxicos, como sedimentos de lagos, fuentes hidrotermales de aguas profundas y el intestino de los animales. [13]
El océano está sobresaturado de hidrógeno, presumiblemente como resultado de estos procesos bióticos. Se cree que la fijación de nitrógeno es el principal mecanismo involucrado en la producción de H 2 en los océanos. [3] La liberación de hidrógeno en los océanos depende de la radiación solar , con un pico diario al mediodía. [3] [14] [15] Las concentraciones más altas se encuentran en los primeros metros cerca de la superficie, disminuyendo hasta la termoclina y alcanzando su mínimo en los océanos profundos. [3] A nivel mundial, los océanos tropicales y subtropicales tienen la mayor abundancia de H 2 . [3] [14] [16] [17]
El H 2 es un importante donador de electrones en los respiraderos hidrotermales . En este entorno, la oxidación del hidrógeno representa una fuente significativa de energía, suficiente para llevar a cabo la síntesis de ATP y la fijación autótrofa de CO 2 , por lo que las bacterias oxidantes de hidrógeno forman una parte importante del ecosistema en los hábitats de aguas profundas. Entre las principales reacciones quimiosintéticas que tienen lugar en los respiraderos hidrotermales , la oxidación del sulfuro y del hidrógeno tiene un papel central. En particular, para la fijación autótrofa del carbono, el metabolismo de oxidación del hidrógeno es más favorecido que la oxidación del sulfuro o del tiosulfato, aunque se libera menos energía (solo -237 kJ/mol en comparación con -797 kJ/mol). [18] Para fijar un mol de carbono durante la oxidación del hidrógeno, se utiliza un tercio de la energía necesaria para la oxidación del sulfuro. Esto se debe a que el hidrógeno tiene un potencial redox más negativo que el NAD(P)H. Dependiendo de las cantidades relativas de sulfuro, hidrógeno y otras especies, la producción de energía por oxidación de hidrógeno puede ser hasta 10 a 18 veces mayor que la producción por oxidación de sulfuro. [19] [20]
Las bacterias aeróbicas oxidantes de hidrógeno, a veces llamadas bacterias knallgas, son bacterias que oxidan el hidrógeno con oxígeno como aceptor final de electrones. Estas bacterias incluyen Hydrogenobacter thermophilus , Cupriavidus necator e Hydrogenovibrio marinus . Existen bacterias knallgas tanto grampositivas como gramnegativas .
La mayoría crece mejor en condiciones microaeróbicas porque la enzima hidrogenasa se inhibe por la presencia de oxígeno y, aun así, el oxígeno sigue siendo necesario como aceptor terminal de electrones en el metabolismo energético. [21]
La palabra Knallgas significa " oxihidrógeno " (una mezcla de hidrógeno y oxígeno, literalmente "bang-gas") en alemán .
Las aguas superficiales de los océanos se caracterizan por una alta concentración de hidrógeno . [22] En 1989, se aisló una bacteria aeróbica oxidante de hidrógeno del agua de mar. La cepa MH-110 (también conocida como DSM 11271, cepa tipo de Hydrogenovibrio marinus [23] [24] ) es capaz de crecer en condiciones normales de temperatura y en una atmósfera (bajo un sistema de flujo de gas continuo) caracterizada por una saturación de oxígeno del 40% (características análogas están presentes en el agua superficial de la que se aislaron las bacterias, que es un medio bastante aireado). Esto difiere del comportamiento habitual de las bacterias oxidantes de hidrógeno, que en general prosperan en condiciones microaerófilas (<10% de saturación de O 2 ). [25] [26]
Esta cepa también es capaz de acoplar la oxidación del hidrógeno con la reducción de compuestos de azufre como el tiosulfato y el tetrationato.
Las bacterias Knallgas son capaces de fijar dióxido de carbono utilizando H2 como fuente de energía química. Las bacterias Knallgas se distinguen de otras bacterias oxidantes de hidrógeno que, aunque utilizan H2 como fuente de energía, no son capaces de fijar CO2 , como lo hacen las Knallgas. [27]
Esta oxidación aeróbica del hidrógeno (H 2 + O 2 H 2 O), también conocida como reacción de Knallgas, libera una cantidad considerable de energía, con un ΔG o de –237 kJ/mol. La energía se captura como fuerza motriz de protones para su uso por parte de la célula.
Las enzimas clave implicadas en esta reacción son las hidrogenasas , que escinden el hidrógeno molecular y alimentan sus electrones a la cadena de transporte de electrones , donde son llevados al aceptor final, O2 , extrayendo energía en el proceso. El hidrógeno se oxida finalmente a agua, el producto final. [28] Las hidrogenasas se dividen en tres categorías según el tipo de metal presente en el sitio activo. Estas enzimas se encontraron por primera vez en Pseudomonas saccharophila , Alcaligenes ruhlandii y Alcaligenese eutrophus , en las que hay dos tipos de hidrogenasas: citoplasmáticas y unidas a la membrana. Mientras que la primera enzima capta hidrógeno y reduce NAD + a NADH para la fijación de carbono, la segunda está involucrada en la generación de la fuerza motriz de protones. [29] [30] En la mayoría de las bacterias knallgas solo se encuentra la segunda. [31]
Si bien estos microorganismos son autótrofos facultativos , algunos también son capaces de vivir heterótrofamente utilizando sustancias orgánicas como donadores de electrones; en este caso, la actividad hidrogenasa es menos importante o completamente ausente. [1]
Sin embargo, las bacterias knallgas, al crecer como quimiolitoautótrofas, pueden integrar una molécula de CO 2 para producir, a través del ciclo de Calvin-Benson , biomoléculas necesarias para la célula: [32] [33]
6H2 + 2O2 + CO2 ( CH2O ) + 5H2O
Un estudio de Alcaligenes eutropha , una bacteria representativa de las knallgas, encontró que a bajas concentraciones de O 2 (alrededor de 10 mol %) y, en consecuencia, con una baja relación molar ΔH 2 /ΔCO 2 (3.3), la eficiencia energética de la fijación de CO 2 aumenta al 50%. Una vez asimilado, parte del carbono puede almacenarse como polihidroxibutirato . [34] [35]
Si se dispone de suficientes nutrientes, H2 , O2 y CO2 , muchas bacterias knallgas pueden cultivarse rápidamente en tanques utilizando solo una pequeña cantidad de superficie de tierra. Esto permite cultivarlas como una fuente de alimentos y otros productos ambientalmente sostenible. Por ejemplo, el polihidroxibutirato que producen las bacterias se puede utilizar como materia prima para producir plásticos biodegradables en diversas aplicaciones ecosostenibles. [34] [35]
Solar Foods es una empresa emergente que ha buscado comercializar bacterias knallgas para la producción de alimentos, utilizando energía renovable para dividir el hidrógeno y cultivar una fuente de alimentos rica en proteínas y de sabor neutro para su uso en productos como la carne artificial. [36] Los estudios de investigación han sugerido que el cultivo de knallgas es más respetuoso con el medio ambiente que la agricultura tradicional. [37]
