Colias eurytheme , la azufre naranja , también conocida como mariposa de la alfalfa y en suetapa larvaria como oruga de la alfalfa , es una mariposa de la familia Pieridae , donde pertenece al grupo de las tierras bajas de las " amarillas nubladas y azufres" subfamilia Coliadinae . Se encuentra en toda América del Norte desde el sur de Canadá hasta México.
Otros miembros de este linaje incluyen el azufre común o nublado ( C. philodice ) y C. eriphyle y C. vitabunda , que a menudo se incluyen en C. philodice como subespecies . La hibridación es desenfrenada entre estos, lo que hace que los análisis filogenéticos que utilizan exclusivamente un tipo de datos (especialmente secuencias de ADNmt ) no sean confiables. Por lo tanto, poco más se puede decir sobre sus relaciones, excepto que quizás esté más cerca de C. (p.) eriphyle de lo que generalmente se asume, lo que refuerza la opinión de que esta última debe considerarse una especie válida. [2]
Las orugas del azufre anaranjado se alimentan de varias especies de la familia de las leguminosas ( Fabaceae ) y, por lo general, solo se las encuentra alimentándose durante la noche. Ocasionalmente, esta especie se multiplica en grandes cantidades y puede convertirse en una plaga grave para los cultivos de alfalfa ( Medicago sativa ). La avispa parasitoide, Cotesia medicaginis, se puede utilizar como agente de biocontrol contra las orugas. [3]
Las mariposas C. eurytheme se pueden encontrar desde el sur de México hasta casi toda América del Norte. Históricamente, se distribuían principalmente en el Neártico occidental , pero fueron desplazadas hacia el este por la tala y la plantación de campos de alfalfa. [4]
Las alas traseras de los machos de C. eurytheme muestran un patrón de reflectancia ultravioleta , mientras que las alas traseras de las hembras muestran patrones de absorción ultravioleta. Según los estudios, estas escamas de las alas que reflejan la luz ultravioleta que se encuentran en los machos también contienen pigmentos de pterina que absorben longitudes de onda inferiores a 550 nm. Aunque esto pueda parecer paradójico, se ha descubierto que los pigmentos de pterina reducen la cantidad de reflectancia ultravioleta difusa que proviene de las escamas de las alas. Al suprimir la reflectancia ultravioleta difusa, se aumenta la direccionalidad y la pureza espectral de la iridiscencia. Además, la presencia de los pigmentos de pterina aumenta la cromaticidad de la señal y el contenido de señal potencial, lo que sugiere que estos pigmentos son responsables de amplificar el contraste entre la reflectancia ultravioleta y los colores de fondo a medida que las alas de un macho se mueven durante el vuelo. [5] Estudios posteriores han descubierto que la señal de reflectancia ultravioleta es más brillante dentro de un ciclo de aleteo cuando se observa directamente desde arriba del macho. Esto apoya la idea de que el color de las alas de los machos debería poder distinguirse fácilmente del de las hembras y del fondo visual que consiste principalmente en vegetación que absorbe los rayos UV. [6]
Los estudios han sugerido que la mayoría de los genes que controlan las señales de cortejo de los machos se heredan como un complejo de genes coadaptados en el cromosoma X. El cromosoma X contiene la mayoría de los genes que controlan la producción de 13-metil heptacosano, el componente principal de las feromonas implicadas en la selección sexual, y el patrón de reflectancia ultravioleta de las alas. La expresión del patrón de reflectancia ultravioleta de las alas que se encuentra en los machos de C. eurytheme está controlada por un alelo recesivo en el cromosoma X. Este rasgo está limitado por el sexo y no se expresa en las hembras de la misma especie. [7]
A diferencia de muchas otras especies de mariposas, el cortejo de C. eurytheme es muy breve y no implica muchas exhibiciones elaboradas. Las mariposas hembras adultas participan en la selección de pareja utilizando una postura de rechazo específica que evita cualquier apareamiento no deseado tanto con machos de la misma especie como con machos que no son de la misma especie. [8]
Estas mariposas presentan un sistema de apareamiento poliándrico . Al aparearse, el macho de C. eurytheme dona un espermatóforo nutritivo a la hembra, que se erosionará con el tiempo a medida que se extraen nutrientes para la producción de huevos y el mantenimiento somático . Las hembras tienen un período refractario durante el cual no se aparean, pero después de haber agotado su espermatóforo, buscarán otro y, por lo tanto, buscarán una nueva pareja. En este sistema de apareamiento, las hembras se vuelven a aparear una vez cada 4 a 6 días en verano y se aparean un total de hasta cuatro veces a lo largo de su vida. [9]
Los machos de C. eurytheme tienen una señal visual ( reflectancia ultravioleta ) y una señal olfativa ( feromonas ), ambas importantes para la elección de pareja . Los estudios han sugerido que las feromonas pueden ser más importantes para mediar la elección de las hembras dentro de una especie, mientras que la reflectancia ultravioleta puede ser más importante para mediar la elección de las hembras entre especies, como entre las mariposas muy similares C. eurytheme y C. philodice . [10] La feromona, ubicada en la superficie dorsal del ala trasera, consiste en hidrocarburos cuticulares n -heptacosano (C27), 13-metilheptacosano (13-MeC27) y posiblemente n -nonacosano (C29). [11] Además, las escamas de las alas ubicadas en las superficies dorsales de las alas en los machos de C. eurytheme contienen crestas con láminas que producen reflectancia ultravioleta iridiscente a través de la interferencia de película delgada. [5]
Los machos de C. eurytheme se basan en señales visuales para localizar e identificar a las hembras. En lugar de utilizar estímulos químicos para encontrar pareja, los machos se sienten atraídos por el color de las alas traseras de las hembras, que absorbe la luz ultravioleta. Los estudios han demostrado que los machos responden a muñecos de papel del color adecuado e incluso intentan aparearse con ellos. Por el contrario, la reflexión ultravioleta que se encuentra en los machos inhibe fuertemente el acercamiento de otros machos. Esto sugiere que los machos también utilizan la reflectancia ultravioleta como una señal inhibidora dirigida hacia otros machos. [8]
A diferencia de la selección sexual en los machos, las diferencias de color visibles entre los machos no juegan un papel importante en la selección de pareja por parte de las hembras. Las hembras se aparean preferentemente con machos cuyas alas reflejan la luz ultravioleta. [8] Los estudios han sugerido que este rasgo era el predictor más fuerte e informativo del éxito del cortejo de los machos. Esto puede deberse a que tiene el potencial de ser un indicador honesto de la condición, viabilidad y/o edad de los machos. [10]
Debido al cultivo generalizado de la alfalfa , la planta hospedante de C. eurytheme y C. philodice , la especie pudo expandir sus áreas de distribución a la mayor parte de América del Norte. Estas dos especies de mariposas del azufre han conservado un alto grado de compatibilidad genética que les permite producir crías viables y fértiles. [12] Como resultado de la reciente simpatía y posible hibridación entre estas dos especies de mariposas del azufre, se han realizado numerosos estudios sobre el apareamiento intraespecífico e interespecífico . [13] En términos de apareamiento en condiciones naturales, los machos no discriminan entre las especies, pero las hembras mantienen un aislamiento reproductivo casi completo . Los estudios sugieren que las hembras lo hacen buscando el patrón de reflectancia ultravioleta en la superficie del ala dorsal de los machos de C. eurytheme . [12] Por lo tanto, se sugirió que C. eurytheme y C. philodice no se aparean aleatoriamente entre sí. En cambio, se encontró que el apareamiento era positivamente selectivo y en su mayoría conespecífico . [13]
Estudios previos han sugerido que los machos hacen una inversión de nutrientes durante la cópula. Esta idea concuerda con la teoría de la selección sexual, que predice que las hembras actuarían de manera que maximizaran el material nutritivo que reciben y predice que los machos actuarían de manera que maximizaran el retorno de sus inversiones. Los estudios respaldan esta teoría al mostrar que los machos más jóvenes (machos con menos desgaste de las alas) tienen más éxito en el cortejo que los machos mayores, los machos aceptados por las hembras son significativamente menos variables en tamaño que los machos rechazados por las hembras, la persistencia aumenta la posibilidad de un macho de copular hasta cierto punto, y el tamaño de las hembras aceptadas por los machos es menos variable que el de las hembras rechazadas. [14] La cantidad de proteína en el espermatóforo de un macho está correlacionada negativamente con la edad porque es más probable que los machos mayores se hayan apareado previamente. Por lo tanto, las hembras prefieren parejas más jóvenes quizás para asegurar eyaculados grandes, ya que los machos más pequeños y los machos que se han apareado previamente producen eyaculados más pequeños. [9] El brillo de la reflectancia ultravioleta y los descriptores de feromonas, ambos factores importantes en la selección de pareja , también están correlacionados negativamente con la edad. Sin embargo, la variación entre estos dos rasgos ( visual y olfativo) en su mayoría no está correlacionada. Dado que el brillo ultravioleta surge como el mejor predictor del éxito de apareamiento de los machos, las preferencias de las hembras por machos más brillantes también pueden indicar su relación con un beneficio material. [10] Además, los estudios han demostrado una diferencia de longevidad entre hembras vírgenes y apareadas, lo que sugiere un costo para el apareamiento. Se plantea la hipótesis de que existe un efecto secundario tóxico de la eyaculación masculina . Sin embargo, aún no está claro cómo este costo de longevidad influye en la evolución de los programas de apareamiento de por vida. El supuesto costo tampoco afecta el número de huevos que pone una hembra en su vida. [15]
