Azendohsauridae es una familia de arcosauromorfos alocotosaurios que vivieron durante el período Triásico Medio a Tardío , hace alrededor de 242-216 millones de años. La familia recibió originalmente el nombre únicamente del epónimo Azendohsaurus , lo que marca su distinción de otros alokotosaurios, [1] pero a partir de 2022 la familia ahora incluye otros cuatro géneros : el género basal Pamelaria , el gran herbívoro cornudo Shringasaurus , [2] y dos géneros carnívoros agrupados en el subclado a nivel de subfamilia Malerisaurinae , Malerisaurus y Puercosuchus , y potencialmente también el dudoso género Otischalkia . [3] [4] La mayoría de los fósiles de azendohsáuridos tienen una distribución gondwana , con múltiples especies conocidas en Marruecos y Madagascar en África , así como en la India , aunque también se han encontrado fósiles de azendohsáuridos malerisaurinos en el suroeste de los Estados Unidos de América del Norte .[actualizar]
Los azendohsáuridos se destacan por los diversos rasgos parecidos a los dinosaurios que se encuentran en algunas especies, incluido el cuello, las mandíbulas y los dientes de tipo sauropodomorfo de Azendohsaurus , los cuernos de ceratópsido de Shringasaurus y los dientes de terópodo de Puercosuchus . [1] [2] [4] Todos estos rasgos evolucionaron de manera convergente con los dinosaurios posteriores, y algunas similitudes son tan sorprendentes que es difícil distinguir los dientes y huesos de la mandíbula de azendohsáuridos aislados de los de los dinosaurios. De hecho, el propio Azendohsaurus fue descrito inicialmente como un dinosaurio herbívoro hasta que se encontraron mejores restos de su cráneo y esqueleto. [5]
Los azendohsáuridos eran cuadrúpedos robustos con extremidades extendidas, caracterizados por sus cuellos largos y cabezas proporcionalmente pequeñas, y alcanzaban tamaños corporales de hasta 3 o 4 metros (9,8 o 13,1 pies) de longitud en las especies más grandes. [2] Aunque inicialmente se caracterizaron como herbívoros basados únicamente en Azendohsaurus , los azendohsáuridos tenían una dieta y estilos de vida diversos que incluían grandes herbívoros, insectívoros y carnívoros. En consecuencia, aunque muy similares en la forma del cuerpo, sus cráneos variaban desde cortos y cuadrados con dientes en forma de hoja, hasta largos y estrechos con dientes recurvados en forma de cuchillas. [1] [4] [6]
Los azendohsáuridos carecen de un proceso prenarial, la férula ósea del premaxilar que de otro modo divide las dos fosas nasales externas en los cráneos típicos de los reptiles, dándoles una única abertura fusionada (confluente) para sus fosas nasales. Otra característica de los azendohsáuridos es que a menudo poseen dientes palatinos en el paladar similares en tamaño y forma a los que se encuentran a lo largo de los márgenes de la mandíbula, incluidas las estrías, en comparación con los típicos dientes palatinos diminutos y cónicos de otros reptiles. Estos dientes palatinos grandes y especializados se conocen definitivamente en Pamelaria , Azendohsaurus y Shringasaurus , [7] [8] mientras que en Malerisaurus se encuentran dientes palatinos más simples pero notablemente grandes con dientes gruesos . [3] Los dientes palatinos de Puercosuchus , sin embargo, se describen simplemente como "en forma de clavija". [4]
Todos los azendohsáuridos conocidos tienen cuellos largos, con vértebras muy similares en forma y construcción a las de los primeros dinosaurios sauropodomorfos, y las mantenían elevadas por encima de los hombros. Las cinturas escapulares son altas y muy bien desarrolladas, con hojas escapulares largas. Los azendohsáuridos tenían un andar extendido como otros arcosauromorfos primitivos, aunque la articulación de sus hombros mira hacia atrás y hacia los lados, lo que sugiere que podrían haber podido mantener sus extremidades anteriores más cerca de su cuerpo. Sus cuerpos son profundos, desde cuerpos relativamente estrechos en Pamelaria hasta forma de barril en Azendohsaurus , y sus colas son proporcionalmente más cortas y robustas en comparación con otros arcosauromorfos. [1] [4] [6]
Los azendohsáuridos son una de las dos o tres familias incluidas en el clado Allokotosauria, un grupo de arcosaurios inusuales del Triásico que no son arcosaurios que también incluye las familias Trilophosauridae y posiblemente los Kuehneosauridae planeadores . [1] [9] Se les ha reconocido consistentemente como el taxón hermano de los trilofosáuridos, inicialmente unidos por rasgos herbívoros compartidos pero diferentes. Sin embargo, a medida que se han descubierto y reconocido más azendohsáuridos, se demuestra que era probable que el grupo fuera ancestralmente carnívoro. [4]
Un análisis filogenético realizado por el paleontólogo Sterling J. Nesbitt y sus colegas en 2021 incluyó todos los azendohsáuridos y otros taxones de alocotosaurios reconocidos. Sus resultados encontraron que Pamelaria fue el azendohsáurido con ramificaciones más tempranas, con los azendohsáuridos restantes divididos en dos subclados, uno que contiene a los herbívoros Shringasaurus y dos especies de Azendohsaurus , y Malerisaurinae que contiene ambas especies de Malerisaurus y material similar de mayor tamaño (incluido el material que sería llamado Puercosuchus ). El cladograma a continuación muestra el resultado de consenso simplificado de su análisis, donde las relaciones inciertas dentro de Malerisaurinae se presentan como una politomía : [3]
Los azendohsáuridos más antiguos conocidos son Pamelaria y Shringasaurus , ambos de la India y que datan de la etapa anisiana del Triásico Medio . El propio Azendohsaurus ha sido datado desde finales del Triásico Medio durante el Ladino (al menos para A. madagaskarensis ) hasta la etapa Carniense del Triásico Tardío temprano en Marruecos y Madagascar. [8] Los malerisaurinos, incluidos Malerisaurus y Puercosuchus , se conocen exclusivamente del Triásico Tardío durante un intervalo desde finales del Carniense hasta principios del Noriense tanto en la India como en América del Norte, y son los azendohsáuridos más recientes que se conocen. Esto es a pesar de sus características relativamente plesiomorfas (es decir, ancestrales) en comparación con otros azendohsáuridos, lo que representa un linaje relicto de azendohsáuridos carnívoros tempranamente divergentes que sobrevivieron más tiempo que sus parientes herbívoros más derivados. Los malerisaurinos desaparecen del registro fósil en América del Norte en o cerca del final de la teilzone Adamaniana (una unidad bioestratigráfica local en el suroeste de los Estados Unidos) hace aproximadamente 216 millones de años, lo que marca la extinción de los azendohsáuridos a nivel mundial. [3] [4]