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Avialae

Avialae ("bird wings") is a clade containing the only living dinosaurs, the birds, and their closest relatives. It is usually defined as all theropod dinosaurs more closely related to birds (Aves) than to deinonychosaurs, though alternative definitions are occasionally used (see below).

Archaeopteryx lithographica, from the late Jurassic Period Solnhofen Formation of Germany, is usually considered the earliest known avialan which may have had the capability of powered flight;[3] a minority of studies have suggested that it might have been a deinonychosaur instead.[4] Several older (but non flight-capable) possible avialans are known from the late Jurassic Tiaojishan Formation of China, dated to about 160 million years ago.[5][6]

Definition

La mayoría de los investigadores definen Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que al Deinonychus ". [7] [8] Agnolín y Novas (2013) utilizaron una definición casi idéntica, "el grupo de terópodos que incluye todos los taxones más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus ", para su clado Averaptora , operando bajo el supuesto de que los troodóntidos y las aves eran más estrechamente relacionados entre sí que con los dromeosaurios. También redefinen a Avialae como el clado más pequeño que contiene Archaeopteryx y aves modernas. [9]

Además, a partir de finales de la década de 2000 y principios de la de 2010, varios grupos de investigadores comenzaron a agregar el género Troodon como un especificador adicional en la definición de Avialae. Troodon había sido considerado durante mucho tiempo un pariente cercano de los dromeosáuridos en el grupo más grande Deinonychosauria, aunque algunos estudios contemporáneos lo encontraron y otros troodóntidos más estrechamente relacionados con las aves modernas, por lo que ha sido excluido específicamente de Avialae en estudios más recientes. [10]

Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfia (es decir, uno basado en características derivadas que no estaban presentes entre los predecesores del linaje). Jacques Gauthier , que nombró Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas utilizadas en el vuelo aleteante , y las aves que descendían de ellas. [11] [12]

Diferenciación de Aves

Gauthier y de Queiroz [12] (página 34) identificaron cuatro formas conflictivas de definir el término "Aves", lo cual es un problema ya que el mismo nombre biológico se utiliza de cuatro maneras diferentes. Propusieron una solución, la número 4 a continuación, que consiste en reservar el término Aves sólo para el grupo de la corona , el último ancestro común de todas las aves vivas y de todos sus descendientes. Otras definiciones de Aves encontradas en la literatura fueron reasignadas a otros nombres de clados.

  1. Aves puede significar todos los reptiles más cercanos a las aves que a los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia [=Panaves])
  2. Aves puede significar esos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente Avifilopluma )
  3. Aves puede significar esos dinosaurios emplumados que pueden volar (alternativamente Avialae)
  4. Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves actualmente vivas y de todos sus descendientes (un "grupo de la corona"). (alternativamente Neornithes )

Según la cuarta definición, Archaeopteryx es un aviano y no un miembro de Aves. Las propuestas de Gauthier han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves, aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, estos investigadores a veces lo utilizan como sinónimo del término vernáculo "pájaro". [10]

Evolución

Los primeros avianos conocidos provienen de la Formación Tiaojishan de China , que se ha fechado en el período Jurásico tardío ( etapa Oxfordiana ), hace unos 160 millones de años. [10] Las especies de aves de este período incluyen Anchiornis huxleyi y Aurornis xui . Xiaotingia zhengi solía ser considerada un miembro, pero luego fue clasificada dentro del clado Dromaeosauridae . El conocido Archaeopteryx data de rocas del Jurásico ligeramente posteriores (de unos 155 millones de años) de Alemania . Muchas de estas primeras aves compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales de las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie, que pueden haberse mantenido alejadas del suelo en vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades traseras y las patas, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas. [14] También se cree que los primeros avianos eran cranealmente acinéticos o tenían una cinesis craneal limitada . [15] [16]

Los avianos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el Período Cretácico . [17] Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de aves, incluidas las aves modernas (Aves). Mientras que las formas más tempranas, como Archaeopteryx y Shenzhouraptor , conservaron las largas colas óseas de sus antepasados, [17] las colas de los avianos más avanzados se acortaron con la llegada del hueso pigóstilo en el grupo Pygostylia . A finales del Cretácico, hace unos 95 millones de años, el antepasado de todas las aves modernas también desarrolló un mejor sentido del olfato. [18]

El siguiente cladograma se basa en el análisis de Hartman et al . (2019), que encontró que el vuelo probablemente evolucionó cinco veces distintas entre los dinosaurios paravianos, dos de ellas entre los Avialae (en Scansoriopterygids y otros avialanos). Archaeopteryx y "anchiornithids" fueron colocados en Deinonychosauria, el grupo hermano de Avialae. [4]

En un estudio realizado en 2020, Archaeopteryx fue recuperado como aviano. [19]

Ver también

Referencias

  1. ^ Schweigert, G. (2007). "Bioestratigrafía de amonitas como herramienta para datar calizas litográficas del Jurásico superior del sur de Alemania: primeros resultados y preguntas abiertas" (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117-125. doi :10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. S2CID  140597349.
  2. ^ Zhang, H.; Wang, M.; Liu, X. (2008). "Restricciones en la edad del límite superior de las rocas volcánicas de la Formación Tiaojishan en el oeste de Liaoning-Norte de Hebei según la datación LA-ICP-MS". Boletín de ciencia chino . 53 (22): 3574–3584. Código Bib : 2008SciBu..53.3574Z. doi :10.1007/s11434-008-0287-4.
  3. ^ Alonso, PD; Milner, AC; Ketcham, RA; Cookson, MJ; Rowe, tuberculosis (2004). "La naturaleza aviar del cerebro y oído interno de Archaeopteryx" (PDF) . Naturaleza . 430 (7000): 666–669. Código Bib :2004Natur.430..666A. doi : 10.1038/naturaleza02706. PMID  15295597. S2CID  4391019. Archivado desde el original (PDF) el 9 de febrero de 2006.Información complementaria
  4. ^ ab Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 de julio de 2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  5. ^ Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L. y Xu, X. (2009). "Un terópodo troodóntido pre- Archaeopteryx de China con largas plumas en el metatarso". Naturaleza . 461 (7264): 640–643. Código Bib :2009Natur.461..640H. doi : 10.1038/naturaleza08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  6. ^ Liu Y.-Q.; Kuang H.-W.; Jiang X.-J.; Peng N.; Xu H.; Sol H.-Y. (2012). "Momento de los primeros dinosaurios emplumados y pterosaurios de transición conocidos más antiguos que Jehol Biota". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 323–325: 1–12. Código Bib : 2012PPP...323....1L. doi :10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  7. ^ Weishampel, David B.; Dodson, Pedro; Osmólska, Halszka (eds.) (2004). La Dinosauria , Segunda Edición. Prensa de la Universidad de California, 861 págs.
  8. ^ Senter, P (2007). "Una nueva mirada a la filogenia de Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 5 (4): 429–463. Código Bib : 2007JSPal...5..429S. doi :10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  9. ^ Federico L. Agnolín y Fernando E. Novas (2013). Ancestros aviares. Una revisión de las relaciones filogenéticas de los terópodos Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis y Scansoriopterygidae . SpringerBriefs en ciencias del sistema terrestre. págs. 1–96. doi :10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  10. ^ a b c Pascal Godefroit; Andrea Cau; Hu Dong-Yu; François Escuillié; Wu Wenhao; Gareth Dyke (2013). "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature. 498 (7454): 359–62. Bibcode:2013Natur.498..359G. doi:10.1038/nature12168. PMID 23719374. S2CID 4364892.
  11. ^ Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds." In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp.1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
  12. ^ a b Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp. 7-41 in New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.
  13. ^ Wang, M.; Wang, X.; Wang, Y.; Zhou, Z. (2016). "A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds". Scientific Reports. 6: 19700. Bibcode:2016NatSR...619700W. doi:10.1038/srep19700. PMC 4726217. PMID 26806355.
  14. ^ Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Wei, G.; Wang, S.; Xu, X. (2013). "Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers". Science. 339 (6125): 1309–1312. Bibcode:2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732. doi:10.1126/science.1228753. PMID 23493711. S2CID 206544531.
  15. ^ Wang, M.; Stidham, T.A.; Li, Z.; Xu, X.; Zhou, Z. (2021). "Cretaceous bird with dinosaur skull sheds light on avian cranial evolution". Nature Communications. 12 (1): 3890. Bibcode:2021NatCo..12.3890W. doi:10.1038/s41467-021-24147-z. PMC 8222284. PMID 34162868.
  16. ^ Hu, H.; Sansalone, G.; Wroe, S.; McDonald, PG; O'Connor, JK; Li, Z.; Xu, X; Zhou, Z. (2019). "Evolución del vómer y sus implicaciones para la cinesis craneal en Paraves". PNAS . 116 (39): 19571–19578. Código Bib : 2019PNAS..11619571H. doi : 10.1073/pnas.1907754116 . PMC 6765239 . PMID  31501339. 
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  18. ^ Agencia France-Presse (13 de abril de 2011). "Las aves sobrevivieron a la extinción de los dinosaurios con sentidos agudos". Revista Cosmos. Archivado desde el original el 2 de abril de 2015 . Consultado el 11 de junio de 2012 .
  19. ^ Cau, Andrea (25 de febrero de 2020). "El plan corporal de Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) no es una forma de transición a lo largo de la evolución del hipercarnívoro de los dromeosáuridos". PeerJ . 8 : e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . ISSN  2167-8359. PMC 7047864 . PMID  32140312.