Confuciusornithidae es una familia extinta de aves pigostilias conocidas del Cretácico Inferior , que se encuentran en el norte de China. Comúnmente se los ubica como un grupo hermano de Ornithothoraces , un grupo que contiene todas las aves actuales junto con sus parientes extintos más cercanos. Confuciusornithidae contiene cuatro géneros, que poseen plumas con y sin eje (vellosas). Algunos especímenes probablemente atribuibles a este clado representan una de las primeras evidencias fósiles conocidas de muda primaria de plumas . [1] También se destacan por su distintivo par de plumas de la cola en forma de cinta de función disputada.
La anatomía de las alas de los confuciornítidos sugiere un comportamiento de vuelo inusual, debido a una anatomía que implica habilidades conflictivas. Poseían plumas similares a las de las aves de aleteo rápido, que dependen del aleteo rápido de sus alas para mantenerse en el aire. Al mismo tiempo, su anatomía de las alas también sugiere una falta de capacidad de aleteo. Los confuciornítidos también son conocidos por su pico y la falta de dientes, similar a las aves modernas. Tanto depredadores como presas, se han observado fósiles de confuciornítidos con restos de peces en sus sistemas digestivos y se han encontrado en las cavidades abdominales de Sinocalliopteryx , un depredador compsognátido .
Confuciusornithidae fue nombrado por primera vez por Hou et al. en 1995 para contener el género tipo, Confuciusornis , y asignado al clado monotípico Confuciusornithiformes dentro de la clase Aves . [2] El grupo recibió una definición filogenética por Chiappe, en 1999, quien definió un clado basado en nodos Confuciusornithidae para incluir solo a Changchengornis y Confuciusornis . [3]
Existen varias características que definen al clado. La más significativa es la presencia de una mandíbula sin dientes, lo que demuestra una adaptación más parecida a la de las aves en comparación con Archaeopteryx . Las otras características definitorias son las siguientes, según Chiappe et al. (1999): [3]
Confuciusornithidae es el grupo más basal del clado Pygostylia , cuyos miembros poseen un pigóstilo , un conjunto fusionado de vértebras caudales al final de la cola. El pigóstilo reemplazó a la cola más larga y no fusionada que se encuentra en aves más primitivas como Archaeopteryx , [3] y puede haber servido para mejorar el vuelo. Pygostylia incluye a todas las aves modernas, los únicos miembros vivos del clado.
Se han agregado miembros adicionales a Confuciusornitidae desde 1999. Jinzhouornis fue agregado por Hou, Zhou y Zhang en 2002, [4] y en 2008, Zhang, Zhou y Benton asignaron el género recientemente descrito Eoconfuciusornis a la familia. [5]
La mayoría de los confuciosornítidos se conocen del grupo superior Jehol , la Formación Yixian y la Formación Jiufotang , que datan de hace entre 125 y 120 millones de años. Sin embargo, Eoconfuciusornis precedió a los otros confuciosornítidos en 6 millones de años, y data de hace 131 millones de años.
Todo el cuerpo de los confuciornítidos estaba cubierto de plumas de contorno, a excepción del pie, la base del pico y el tarsometatarso, el hueso directamente unido al pie. [6] Parece que también podrían haber tenido plumas de plumón. [6]
Los picos de los confuciornítidos muestran el desarrollo de características propias de las aves modernas, como un pico grande y la falta de dientes. El premaxilar y el dentario son más grandes que los de Archaeopteryx . [7] La parte anterior de estos huesos muestra evidencia de vasculatura e inervación, lo que implica la presencia de un pico. [3] La falta de recuperación de esta estructura indica que el pico tenía una vaina córnea blanda. La suavidad del pico junto con la inervación sugieren que el pico era sensible, lo que lo hacía útil para buscar presas. [6]
Gran parte de su anatomía se asemeja a la de Archaeopteryx , especialmente la cintura escapular y las extremidades anteriores. [7] Estaban mejor adaptados para el vuelo que Archaeopteryx , debido a la eliminación de dos vértebras torácicas. [7] El desarrollo de un pigóstilo también muestra una mejor adaptación para el vuelo, ya que esto reemplaza las largas colas presentes en los avialanos anteriores. [3] De manera similar a Archaeopteryx , los confuciusornítidos poseían un primer dígito grande con una garra en forma de gancho. El dígito implica un estilo de vida trepador, ya que sirve para permitir engancharse en las ranuras de los árboles. Una anatomía y función similares se observa en los polluelos del hoatzin , un ave sudamericana existente.
La biomecánica del ala en sí es bastante polémica debido a una combinación de rasgos que implican diferentes modos de vuelo. [8] Los confuciornítidos poseían plumas primarias largas similares a las de las aves modernas de aleteo rápido, a diferencia de las aves planeadoras que tienen primarias cortas en relación con su tamaño. [8] Sin embargo, la estrechez de las alas de los confuciornítidos junto con la falta de capacidad de aleteo hacia arriba parecen impedir la capacidad de batir sus alas rápidamente. [8] Por lo tanto, es posible que hayan dependido de un método de vuelo que ya no existe en las aves modernas.
Las extremidades traseras de los confuciornítidos no se parecían a las de las aves actuales. [6] Eran malos corredores, con pies curvados de una manera que implica que no se movían en el suelo.
Las largas plumas de la cola ( rectrices centrales ) de los confuciornítidos tienen una función controvertida. El dimorfismo sexual es una explicación, ya que se presume que los machos usaban las plumas en exhibiciones de apareamiento. [9] Sin embargo, se ha argumentado que las largas rectrices se usaban como defensa contra los depredadores, ya que muchas aves pierden plumas para protegerse. La observación de que menos del 10% de los fósiles de confuciornítidos poseen estas plumas apoya esto, ya que pueden haber sido desprendidas en respuesta a los depredadores o al estrés de la muerte súbita que produjo los fósiles. [9]
Al principio se pensó que los confuciornítidos eran herbívoros debido a la falta de dientes. [6] Sin embargo, su anatomía no estaba adaptada para el consumo de plantas, ya que nunca se han encontrado gastrolitos, ni la débil ranfoteca del pico permitía triturar. En cambio, el pico parece haber sido lo suficientemente sensible para ayudar en la adquisición de alimento y capaz de sostener presas potenciales. Este tipo de pico es muy adecuado para desnatar presas de la superficie de un cuerpo de agua. [6] Una gran cantidad de fósiles parecen tener su origen en las superficies de lagos de agua dulce, lo que respalda aún más la conexión de alimentación acuática. Se han encontrado restos de peces en fósiles de C. sanctus . [10] Los confuciornítidos parecen haber sido incapaces de despegar del agua y carecían de las adaptaciones necesarias para vivir acuáticamente. [6] Por lo tanto, parece que volaban a lo largo de la superficie del agua, utilizando su pico para buscar peces.
Se han encontrado restos de confuciosornítidos en el contenido abdominal de Sinocalliopteryx gigas , un depredador compsognátido. [11] Había múltiples confuciosornítidos presentes en los restos, lo que implica que todos fueron capturados en poco tiempo. [11]
Los confuciornítidos parecen haber sido animales sociales, ya que a menudo se encuentran fósiles enterrados simultáneamente y muy cerca unos de otros. [6]
Un estudio de 2018 sugiere que los confuciornítidos no podrían haber incubado sus huevos como lo hacen las aves modernas. [12] Se sabe que otros paravianos (incluido Deinonychus ) y pterosaurios son superprecoces y capaces de volar poco después del nacimiento, [13] [14] [15] pero por ahora no hay juveniles inequívocos de confuciornítidos que lo atestiguen.