Aulacephalodon ("diente de cabeza de surco") es un género extinto de dicinodontes de tamaño mediano , o sinápsidos no mamíferos, que vivieron durante el período Pérmico tardío . Los individuos de Aulacephalodon se encuentran comúnmente en el Grupo Beaufort Inferior del Supergrupo Karoo de Sudáfrica . Aulacephalodon alcanzó la dominancia durante el Pérmico tardío yestuvo entre los herbívoros vertebrados terrestres más grandes hasta su extinción al final del Pérmico. [1] Se han nombrado dos especies, la especie tipo , A. bainii, y una segunda especie, A. peavoti . Sin embargo, existe un debate entre los paleontólogos sobre si A. peavoti es un verdadero miembro del género Aulacephalodon . [1] Aulacephalodon pertenece a la familia Geikiidae , una familia de dicinodontes generalmente caracterizados por sus cráneos cortos y anchos y grandes protuberancias nasales. [2] Se ha identificado dimorfismo sexual en A. bainii . [3]
El nombre Aulacephalodon combina las palabras griegas aulak- (aulax), que significa "surco", kephale, que significa "cabeza", y odon, que significa diente. Juntas, Aulacephalodon significa "diente con cabeza de surco". La especie Aulacephalodon bainii recibió su nombre en honor a Andrew Geddes Bain (1797-1864), un geólogo e ingeniero de caminos escocés a quien se le atribuye el descubrimiento del primer cráneo de dicinodonte en Sudáfrica.
Se considera que Aulacephalodon era de tamaño mediano en relación con otras especies de dicinodontes, único en otras especies de dicinodontes debido a los colmillos caninos que poseían. [1] La fosilización tiende a haber preservado solo cráneos y huesos completos o fragmentados de Aulacephalodon bainii, lo que requiere que los paleontólogos utilicen las características únicas del cráneo al identificar especímenes que se cree que pertenecen al género. Aulacephalodon tenía cráneos cortos y anchos con un rango registrado de 135 mm a 410 mm. [3] La comparación de individuos juveniles y maduros sugiere que Aulacephalodon demostró un patrón de crecimiento alométrico positivo para sus características craneales y un patrón de crecimiento alométrico negativo para el tamaño de sus colmillos y órbita a medida que aumenta la edad ontogenética. [3] Los ojos desproporcionadamente grandes en los juveniles de una especie se consideran una característica de los vertebrados superiores . [3] Las características diagnósticas de Aulacephalodon incluyen (1) el tamaño de sus protuberancias nasales, (2) la forma y articulación de los huesos craneales y (3) la relación largo-ancho del cráneo. [3] La restauración más completa de Aulacephalodon es un esqueleto de A. peavoti del Museo Field de Historia Natural de Chicago .
Un conjunto de huellas fue encontrado en la Formación Teekloof del Grupo Beaufort por CS MacRae (1990), creyendo que fueron hechas por Aulacephalodon o el relacionado Rhachiocephalus . [4] La bioestratigrafía colocó la formación que contenía las huellas dentro de la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus . [4] Se encontraron dos conjuntos de huellas, probablemente pertenecientes a dos individuos diferentes, con un paso de aproximadamente 600-650 mm de longitud. [4] El organismo que hizo las huellas era un cuadrúpedo homópodo grande y muy acolchado con una cola corta. [4] Las huellas tenían un ancho de 800 mm, lo que cuando se combina con la corta longitud de la zancada sugiere que Aulacephalodon, o Rhachiocephalus , era un caminante ineficiente. [4]
Se encontró un conjunto adicional de huellas en la reserva de caza Asante Sana, cerca de Petersburg, en la Formación Balfour del Grupo Beaufort. La morfología de las huellas de manus, atribuidas a la icnoespecie Dicynodontipus icelsi , se compara bien con las de Aulacephalodon . [5]
La controversia sobre el número de especies pertenecientes al género Aulacephalodon ha existido desde que se descubrieron los primeros especímenes. La mayoría de los especímenes encontrados eran fragmentos, lo que dificulta el diagnóstico adecuado de muchos de los especímenes. Owen (1844) describió por primera vez a los miembros de este género como Dicynodon bainii , y en los años posteriores se descubrieron cinco especies más de dicinodontes. Seeley (1898) dividió a Dicynodon en dos subgéneros y creó el subgénero Aulacephalodon , sugiriendo que todos los dicinodontes con un hocico corto y un cráneo ancho deberían incluirse en el subgénero. Broom descubrió dos especies adicionales de dicinodontes en 1912 y 1913. Broom (1921) también propuso un nuevo subgénero de Dicynodon , Bainia , para describir a los miembros con colmillos de Dicynodon . Cuando Broom finalmente reconoció el subgénero de Seeley, Aulacephalodon , como un género válido en 1932, sin embargo, la ortografía se modificó a Aulacocephalodon . El género incorrecto Aulacocephalodon se utilizó durante muchos años hasta que Keyser (1969) señaló la ortografía correcta. Al menos 17 especies han sido descritas como miembros de Aulacephalodon , sin embargo, se observa que muchas de las características utilizadas para distinguir entre las diferentes especies dependen del tamaño y son altamente susceptibles a la distorsión. Esto ha dado como resultado que Aulacephalodon bainii sea reconocido como la especie tipo del género, con las 17 especies anteriores descritas como miembros sinónimos de la especie en varias etapas de crecimiento. [3]
Cuando se describió por primera vez a Aulacephalodon peavoti , se comparó el cráneo de un espécimen con el de Aulacephalodon bainii para determinar si A. peavoti podía describirse con precisión como Aulacephalodon . La diferencia más distintiva entre A. bainii y A. peavoti es que no se ha descubierto que los especímenes de A. peavoti posean colmillos, lo que es una característica notable de A. bainii y Aulacephalodon . También se ha descubierto que A. peavoti tiene una hoja de la escápula más ancha y más vertical en comparación con A. bainii , con una fosa más profunda en el extremo proximal de la escápula. Si bien ambas especies comparten algunas características poscraneales similares, existen numerosas diferencias en las formas de varios elementos de la cintura y las extremidades anteriores que impiden a los paleontólogos reconocer definitivamente a A. peavoti como miembro de Aulacephalodon . [1]
Los cráneos de Aulacephalodon muestran que la punta anterior transversal de su hocico corto está reforzada por las crestas palatinas y las crestas en el hocico, lo que resulta en una acción de mordida restringida a la punta de sus mandíbulas. [3] El movimiento restringido de la mandíbula y la presencia de una estructura de pico córneo sugieren que Aulacephalodon era herbívoro . [3] Con base en el clima árido de la Zona Cistecephalus , se cree que Aulacephalodon se alimentaba de los tallos de las plantas leñosas presentes en la región. [6] Las plantas más comunes en la región, Schizoneura y Phyllotheca , habrían estado disponibles para que Aulacephalodon se alimentara. [3] Tollman et al. (1980) sugiere que como función de su tamaño ontogenéticamente creciente, la amplitud de su nicho ocupado aumentó a lo largo de su vida, lo que resultó en cambios en el tamaño y el tipo de alimento que obtenía Aulacephalodon . [3] Un fenómeno similar se observa en los géneros modernos Alligator y Crocodylus . [3]
En comparación con los relacionados Oudenodon y Rhachiocephalus , Aulacephalodon tenía mecanismos de mordida especializados diferentes; se ha planteado la hipótesis de que Aulacephalodon mordía usando las puntas anteriores de las mandíbulas, mientras que Oudenodon y Rhachiocephalus mordían usando los lados del pico. [7]
Tollman et al. (1980) sugiere que los salientes nasales en los cráneos de especímenes recolectados de Aulacephalodon proporcionan la evidencia más convincente de dimorfismo sexual en fósiles de Aulacephalodon . [3] Los estudios morfológicos encontraron que los tamaños de los salientes nasales de los especímenes recolectados se pueden categorizar en tres rangos de tamaño diferentes, y se supone que los especímenes que poseen los salientes nasales de mayor tamaño son machos maduros. [3] Se encontró que las hembras de Aulacephalodon eran especímenes con salientes nasales débilmente desarrollados. [3] Los especímenes que se pensó que representaban a machos maduros también tenían cráneos más grandes con un escamoso más grueso en el borde del arco cigomático. [3] Los especímenes hembras no mostraron engrosamiento en el arco cigomático. [3] Los colmillos caninos también parecen ser más largos y estar más separados en los especímenes machos. [3] Tollman et al. sugiere que el dimorfismo sexual existía en Aulacephalodon como un medio de selección sexual y como un mecanismo de exhibición. [3] Limitaciones importantes de este análisis son que ningún espécimen mostró caracteres completamente masculinos o femeninos y muchos de los especímenes utilizados fueron caracterizados como juveniles inmaduros. [3] Las posibles explicaciones para esta observación son que los caracteres no dimórficos presentes en los cráneos enmascaran efectivamente los caracteres de dimorfismo sexual, o que los caracteres de dimorfismo sexual no estaban presentes en los fósiles debido a la falta de caracteres mensurables. [3]
Se han encontrado especímenes de Aulacephalodon en sedimentos de la zona Cistecephalus de Sudáfrica . Se cree que el terreno de la zona Cistecephalus es una tierra baja compuesta de vastas llanuras aluviales , con muchos arroyos que cruzaban el paisaje. [8] El clima del Grupo Beaufort durante el Pérmico Tardío era semiárido, con precipitaciones estacionales. [9] Si bien el clima general de la zona Cistecephalus no era adecuado para entornos diversos, esta zona fue el punto más alto de diversidad genética de dicinodontes. [6] Aulacephalodon ocupaba más del 86% de las ricas localidades de la zona Cistecephalus , lo que sugiere que el hábitat durante este tiempo era extremadamente adecuado para Aulacephalodon . [6] La bioestratigrafía reciente del Grupo Beaufort ha marcado el límite inferior de la zona de ensamblaje Cistecephalus por la primera aparición de Aulacephalodon y la primera aparición de Cistecephalus . [10] Este límite más específico es el resultado de un mapa de biozonificación refinado y de una nueva tecnología que permite obtener datos de información geográfica (SIG) más precisos. [10]
Algunos paleontólogos sugieren que las extinciones de tetrápodos del final del Pérmico , incluido Aulacephalodon , pueden haber sido causadas por concentraciones atmosféricas reducidas de oxígeno , lo que resultó en hipoxia ambiental y del organismo . El aumento del tamaño de las fosas nasales internas y el paladar secundario disminuiría la eficiencia respiratoria de los grandes terápsidos anomodontes, como Aulacephalodon . La comparación de los terápsidos del Triásico y del Pérmico tardío muestra un aumento en la separación entre las cavidades bucal y nasal y fosas nasales internas más grandes en los terápsidos del Triásico, lo que demuestra una mayor eficiencia del transporte de oxígeno en un entorno con menos oxígeno. Una salvedad importante para esta explicación de la extinción es que la hipoxia es muy probablemente uno de los muchos factores ambientales compuestos que llevaron a la extinción de los tetrápodos del final del Pérmico. [11]
