En filogenética , la atracción de ramas largas ( LBA ) es una forma de error sistemático por el cual se infiere incorrectamente que linajes distantemente relacionados están estrechamente relacionados. [1] La LBA surge cuando la cantidad de cambio molecular o morfológico acumulado dentro de un linaje es suficiente para hacer que ese linaje parezca similar (y, por lo tanto, estrechamente relacionado) con otro linaje de ramificación larga, únicamente porque ambos han experimentado una gran cantidad de cambio, en lugar de porque estén relacionados por descendencia. Tal sesgo es más común cuando la divergencia general de algunos taxones da como resultado ramas largas dentro de una filogenia . Las ramas largas a menudo se sienten atraídas hacia la base de un árbol filogenético , porque el linaje incluido para representar un grupo externo a menudo también es de ramificación larga. La frecuencia de la verdadera LBA no está clara y a menudo se debate, [1] [2] [3] y algunos autores la consideran imposible de comprobar y, por lo tanto, irrelevante para la inferencia filogenética empírica. [4] Aunque a menudo se considera una falla de la metodología basada en la parsimonia , el LBA podría en principio resultar de una variedad de escenarios e inferirse bajo múltiples paradigmas analíticos.
El análisis de LBA se reconoció por primera vez como problemático al analizar conjuntos de caracteres morfológicos discretos bajo criterios de parsimonia; sin embargo, los análisis de máxima verosimilitud de secuencias de ADN o proteínas también son susceptibles. Un ejemplo hipotético simple se puede encontrar en Felsenstein 1978, donde se demuestra que para ciertos árboles "verdaderos" desconocidos, algunos métodos pueden mostrar sesgo para agrupar ramas largas, lo que finalmente resulta en la inferencia de una relación de hermanas falsa. [5] A menudo, esto se debe a que la evolución convergente de uno o más caracteres incluidos en el análisis se ha producido en múltiples taxones. Aunque se derivaron de forma independiente, estos rasgos compartidos pueden malinterpretarse en el análisis como compartidos debido a una ascendencia común.
En los análisis filogenéticos y de agrupamiento , el LBA es el resultado de la forma en que funcionan los algoritmos de agrupamiento: los terminales o taxones con muchas autapomorfías (estados de caracteres exclusivos de una sola rama) pueden exhibir por casualidad los mismos estados que los de otra rama ( homoplasia ). Un análisis filogenético agrupará estos taxones como un clado a menos que otras sinapomorfías superen las características homoplásicas para agrupar a los verdaderos taxones hermanos.
Estos problemas se pueden minimizar utilizando métodos que corrijan múltiples sustituciones en el mismo sitio, añadiendo taxones relacionados con aquellos con ramas largas que agregan sinapomorfías verdaderas adicionales a los datos, o utilizando rasgos alternativos de evolución más lenta (por ejemplo, regiones genéticas más conservadoras).
El resultado del análisis LBA en los análisis evolutivos es que se puede inferir que los linajes que evolucionan rápidamente son taxones hermanos, independientemente de sus verdaderas relaciones. Por ejemplo, en los análisis basados en secuencias de ADN , el problema surge cuando las secuencias de dos (o más) linajes evolucionan rápidamente. Solo hay cuatro nucleótidos posibles y cuando las tasas de sustitución de ADN son altas, aumenta la probabilidad de que dos linajes desarrollen el mismo nucleótido en el mismo sitio. Cuando esto sucede, un análisis filogenético puede interpretar erróneamente esta homoplasia como una sinapomorfía (es decir, evolución una vez en el ancestro común de los dos linajes).
También puede observarse el efecto opuesto, en el sentido de que si dos (o más) ramas presentan una evolución particularmente lenta dentro de un grupo más amplio y de rápida evolución, dichas ramas pueden ser malinterpretadas como estrechamente relacionadas. Por lo tanto, la "atracción por ramas largas" puede expresarse mejor, en algunos sentidos, como "atracción por la longitud de las ramas". Sin embargo, normalmente son las ramas largas las que presentan atracción.
El reconocimiento de la atracción por ramificaciones largas implica que existen otras evidencias que sugieren que la filogenia es incorrecta. Por ejemplo, dos fuentes de datos diferentes (es decir, moleculares y morfológicas) o incluso métodos o esquemas de partición diferentes podrían respaldar una ubicación diferente para los grupos de ramificaciones largas. [6] El principio auxiliar de Hennig sugiere que las sinapomorfías deben considerarse como evidencia de facto de agrupamiento a menos que exista evidencia contraria específica (Hennig, 1966; Schuh y Brower, 2009).
Un método simple y efectivo para determinar si la atracción de ramas largas está afectando o no la topología del árbol es el método SAW, llamado así por Siddal y Whiting. Si se sospecha que existe atracción de ramas largas entre un par de taxones (A y B), simplemente se elimina el taxón A ("se corta" la rama) y se vuelve a ejecutar el análisis. Luego se elimina B y se reemplaza A, ejecutando el análisis nuevamente. Si cualquiera de los taxones aparece en un punto de ramificación diferente en ausencia del otro, hay evidencia de atracción de ramas largas. Dado que las ramas largas no pueden atraerse entre sí cuando solo una está en el análisis, la ubicación constante de los taxones entre los tratamientos indicaría que la atracción de ramas largas no es un problema. [7]
Supongamos, para simplificar, que estamos considerando un único carácter binario (puede ser + o -) distribuido en el "árbol verdadero" sin raíz con longitudes de rama proporcionales a la cantidad de cambio de estado del carácter, que se muestra en la figura. Debido a que la distancia evolutiva de B a D es pequeña, suponemos que en la gran mayoría de los casos, B y D exhibirán el mismo estado de carácter. Aquí, supondremos que ambos son + (+ y - se asignan arbitrariamente e intercambiarlos es solo una cuestión de definición). Si este es el caso, quedan cuatro posibilidades. A y C pueden ser ambos +, en cuyo caso todos los taxones son iguales y todos los árboles tienen la misma longitud. A puede ser + y C puede ser -, en cuyo caso solo un carácter es diferente y no podemos aprender nada, ya que todos los árboles tienen la misma longitud. De manera similar, A puede ser - y C puede ser +. La única posibilidad restante es que A y C sean ambos -. En este caso, sin embargo, consideramos a A y C, o B y D, como un grupo con respecto al otro (un estado de carácter es ancestral, el otro es derivado, y el estado ancestral no define un grupo). Como consecuencia, cuando tenemos un "árbol verdadero" de este tipo, cuantos más datos recopilemos (es decir, cuantos más caracteres estudiemos), más de ellos serán homoplásticos y respaldarán el árbol equivocado. [8] Por supuesto, cuando tratamos con datos empíricos en estudios filogenéticos de organismos reales, nunca conocemos la topología del árbol verdadero, y la hipótesis más parsimoniosa (AC) o (BD) bien podría ser la correcta.