Núcleo arqueado (hipotálamo)

El núcleo arqueado del hipotálamo ( ARH ), ^[1] o ARC , ^[2] también se conoce como núcleo infundibular para distinguirlo del núcleo arqueado del bulbo raquídeo en el tronco encefálico . ^[1] El núcleo arqueado es una agregación de neuronas en el hipotálamo mediobasal , adyacente al tercer ventrículo y la eminencia media . El núcleo arqueado incluye varias poblaciones importantes y diversas de neuronas que ayudan a mediar diferentes funciones neuroendocrinas y fisiológicas, incluidas las neuronas neuroendocrinas , las neuronas de proyección central y los astrocitos . Las poblaciones de neuronas que se encuentran en el núcleo arqueado se basan en las hormonas que secretan o con las que interactúan y son responsables de la función hipotalámica, como la regulación de las hormonas liberadas por la glándula pituitaria o la secreción de sus propias hormonas. Las neuronas de esta región también son responsables de integrar información y proporcionar entradas a otros núcleos en el hipotálamo o entradas a áreas fuera de esta región del cerebro. Estas neuronas, generadas a partir de la parte ventral del epitelio periventricular durante el desarrollo embrionario, se ubican dorsalmente en el hipotálamo, pasando a formar parte de la región hipotalámica ventromedial. ^{[3] [2] [4]} La función del núcleo arqueado depende de su diversidad de neuronas, pero su papel central está involucrado en la homeostasis . El núcleo arqueado proporciona muchas funciones fisiológicas involucradas en la alimentación, el metabolismo, la fertilidad y la regulación cardiovascular. ^{[3] [2] [4] [5]}

Poblaciones celulares

Neuronas neuroendocrinas

Diferentes grupos de neuronas neuroendocrinas del núcleo arqueado secretan varios tipos o combinaciones de neurotransmisores y neuropéptidos , como el neuropéptido Y (NPY), la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), el péptido relacionado con agouti (AgRP), el transcrito regulado por cocaína y anfetamina (CART), la kisspeptina , la dopamina , la sustancia P , la hormona liberadora de la hormona del crecimiento (GHRH), la neuroquinina B (NKB), la β-endorfina , la hormona estimulante de los melanocitos (MSH) y la somatostatina . La proopiomelanocortina (POMC) es un polipéptido precursor que se escinde en MSH, ACTH y β-endorfina y se expresa en el núcleo arqueado. ^[3]

Los grupos de neuronas neuroendocrinas incluyen:

• Las neuronas TIDA , o neuronas dopaminérgicas tuberoinfundibulares , regulan la secreción de prolactina de la glándula pituitaria y liberan el neurotransmisor dopamina . Las neuronas TIDA tienen terminaciones nerviosas en la eminencia media que liberan dopamina en la sangre portal hipofisaria . ^[6] En las hembras lactantes, las neuronas TIDA son inhibidas por el estímulo de la succión. La dopamina liberada de sus terminaciones nerviosas en la eminencia media se transporta a la glándula pituitaria anterior , donde regula la secreción de prolactina . La dopamina inhibe la secreción de prolactina, por lo que cuando las neuronas TIDA están inhibidas, hay un aumento de la secreción de prolactina, que estimula la lactogénesis (producción de leche). La prolactina actúa en una manera de retroalimentación negativa de bucle corto para disminuir sus niveles al estimular la liberación de dopamina. Las neuronas dopaminérgicas del arco también inhiben la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina , lo que explica en parte por qué las mujeres lactantes (o hiperprolactinémicas ) experimentan oligomenorrea o amenorrea (poca frecuencia o ausencia de menstruaciones). ^[6]
• Las neuronas kisspeptina/NKB del núcleo arqueado forman entradas sinápticas con las neuronas TIDA. Estas neuronas expresan receptores de estrógeno y también coexpresan neuroquinina B en ratas hembra. ^[7]
• Las neuronas GHRH ayudan a controlar la secreción de la hormona del crecimiento (GH) junto con la somatostatina y el NPY. ^[8]
• Las neuronas NPY/AgRP y las neuronas POMC/CART forman dos grupos de neuronas en el núcleo arqueado que están involucradas centralmente en la función neuroendocrina de la alimentación. Las neuronas mediales utilizan péptidos NPY como neurotransmisores para estimular el apetito, y las neuronas laterales utilizan POMC/CART para inhibir el apetito. ^[2] Las neuronas NPY y POMC/CART son sensibles a hormonas periféricas como la leptina y la insulina. ^[4] Las neuronas POMC/CART también secretan la hormona estimulante de los melanocitos , que suprime el apetito. ^{[9] [10] : 419}
• También se han encontrado neuronas GnRH . ^{[3] [2]} Estas neuronas secretan GnRH e histamina . ^[2]
• También hay grupos de neuronas que expresan NKB y dinorfina que ayudan a controlar la reproducción. ^[2]

Neuronas que se proyectan centralmente

Otros tipos de neuronas tienen vías de proyección desde el núcleo arqueado para mediar diferentes regiones del hipotálamo o hacia otras regiones fuera del hipotálamo. ^{[2] [4]} Las proyecciones de estas neuronas se extienden una gran distancia desde el núcleo arqueado hasta la eminencia media para influir en la liberación de hormonas de la glándula pituitaria. ^{[3] [2]} Las neuronas del núcleo arqueado tienen proyecciones intrahipotalámicas para los circuitos neuroendocrinos. ^[3] como las proyecciones neuronales que influyen en el comportamiento alimentario se proyectan al núcleo paraventricular del hipotálamo (PVH), el núcleo hipotalámico dorsomedial (DMH) y el área hipotalámica lateral (LHA). ^[3] Las poblaciones de neuronas se conectan a los lóbulos intermedios de la glándula pituitaria, desde la división lateral del ARH hasta las partes neural e intermedia de la glándula pituitaria, y la división caudal del ARH hasta la eminencia media. ^[2]

Los grupos de neuronas que se proyectan en otras partes del sistema nervioso central incluyen:

• Neuronas que se proyectan centralmente y que contienen neuropéptido Y (NPY), proteína relacionada con agouti (AGRP) y el neurotransmisor inhibidor GABA . Estas neuronas, en la parte más ventromedial del núcleo, se proyectan fuertemente al hipotálamo lateral y al núcleo paraventricular del hipotálamo, y son importantes en la regulación del apetito . Cuando se activan, estas neuronas pueden producir una alimentación voraz. Estas neuronas son inhibidas por la leptina , la insulina y el péptido YY y activadas por la grelina .
• Neuronas que se proyectan centralmente y que contienen productos peptídicos de proopiomelanocortina (POMC) y transcripción regulada por cocaína y anfetamina (CART). Estas neuronas tienen proyecciones generalizadas a muchas áreas cerebrales, incluidos todos los núcleos del hipotálamo. Estas células son importantes en la regulación del apetito y, cuando se activan, inhiben la alimentación. Estas neuronas se activan mediante concentraciones circulantes de leptina e insulina y están inervadas e inhibidas directamente por las neuronas NPY. ^[11] Las neuronas POMC que se proyectan al núcleo preóptico medial también participan en la regulación del comportamiento sexual tanto en hombres como en mujeres. La expresión de POMC está regulada por esteroides gonadales. La liberación de un producto de POMC, la beta-endorfina, está regulada por NPY.
• Las neuronas que se proyectan centralmente producen somatostatina; las neuronas neurosecretoras de somatostatina que regulan la secreción de la hormona del crecimiento son una población diferente, ubicada en el núcleo periventricular.
• Las neuronas reguladoras de alimentación también activan las neuronas que contienen oxitocina del núcleo periventricular (PVN), que se proyecta al núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo . ^[2]
• Otros reciben entradas sinápticas directas desde sitios extrahipotalámicos que se proyectan hacia la amígdala , el hipocampo y la corteza entorinal . ^[2]

Otras células

Otras poblaciones de células incluyen:

• Una pequeña población de neuronas sensibles a la grelina . No se conoce el papel de esta población; muchas neuronas del núcleo arqueado expresan receptores para la grelina, pero se cree que responden principalmente a la grelina transportada por la sangre. ^{[12] [13]}
• El núcleo arqueado también está en contacto con los procesos de células ependimarias especializadas , llamadas tanicitos .
• Los astrocitos en el núcleo arqueado contienen transportadores de glucosa de alta capacidad que funcionan como sensores de nutrientes para las neuronas que controlan el apetito ^[2].
• Las diversas y especializadas colecciones de neuronas residen dentro de un compartimento especial con células gliales y tienen su propia red de capilares y una membrana de tanicitos que ayudan a crear una barrera hematoencefálica. ^[2] Las moléculas circulantes como las hormonas viajan en la sangre y pueden afectar directamente a estas neuronas y su plasticidad como lo demuestra la neurogénesis adulta. ^[2]

Referencias

1. Song J, Choi SY (diciembre de 2023). "Núcleo arqueado del hipotálamo: anatomía, fisiología y enfermedades". Exp Neurobiol . 32 (6): 371–386. doi :10.5607/en23040. PMC  10789173 . PMID  38196133.
2. Dudas B (2013). El hipotálamo humano: anatomía, funciones y trastornos . Nueva York: Nova Science Publishers. ISBN 978-1-62081-806-0.
3. Bouret SG, Draper SJ, Simerly RB (marzo de 2004). "Formación de vías de proyección desde el núcleo arqueado del hipotálamo hasta las regiones hipotalámicas implicadas en el control neural de la conducta alimentaria en ratones". The Journal of Neuroscience . 24 (11): 2797–805. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5369-03.2004 . PMC 6729527 . PMID  15028773. 
4. Sapru HN (abril de 2013). "Papel del núcleo arqueado hipotalámico en la regulación cardiovascular". Neurociencia autónoma . 175 (1–2): 38–50. doi :10.1016/j.autneu.2012.10.016. PMC 3625681 . PMID  23260431. 
5. Coppari R, Ichinose M, Lee CE, Pullen AE, Kenny CD, McGovern RA, Tang V, Liu SM, Ludwig T, Chua SC, Lowell BB, Elmquist JK (enero de 2005). "El núcleo arqueado hipotalámico: un sitio clave para la mediación de los efectos de la leptina en la homeostasis de la glucosa y la actividad locomotora". Metabolismo celular . 1 (1): 63–72. doi : 10.1016/j.cmet.2004.12.004 . PMID  16054045.
6. Voogt JL, Lee Y, Yang S, Arbogast L (1 de enero de 2001). "Capítulo 12 Regulación de la secreción de prolactina durante el embarazo y la lactancia". El cerebro materno . Progreso en la investigación del cerebro. Vol. 133. págs. 173–85. doi :10.1016/S0079-6123(01)33013-3. ISBN 9780444505484. Número de identificación personal  11589129.
7. Sawai N, Iijima N, Takumi K, Matsumoto K, Ozawa H (septiembre de 2012). "Estudios histoquímicos y ultraestructurales inmunofluorescentes sobre la inervación de las neuronas kisspeptina/neuroquinina B a las neuronas dopaminérgicas tuberoinfundibulares en el núcleo arqueado de ratas". Investigación en neurociencia . 74 (1): 10–6. doi :10.1016/j.neures.2012.05.011. PMID  22691459. S2CID  38679755.
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9. Baltatzi M, Hatzitolios A, Tziomalos K, Iliadis F, Zamboulis C (septiembre de 2008). "Neuropéptido Y y hormona estimulante de melanocitos alfa: interacción en la obesidad y posible papel en el desarrollo de la hipertensión". Revista internacional de práctica clínica . 62 (9): 1432–40. doi : 10.1111/j.1742-1241.2008.01823.x . PMID  18793378. S2CID  33693505.
10. Carlson NR (2012). Fisiología del comportamiento. Libros a la carta (11.ª ed.). Boston: Pearson College Div. ISBN 978-0-205-23981-8.
11. Arora S, Anubhuti (diciembre de 2006). "El papel de los neuropéptidos en la regulación del apetito y la obesidad: una revisión". Neuropéptidos . 40 (6): 375–401. doi :10.1016/j.npep.2006.07.001. PMID  16935329. S2CID  35190198.
12. Riediger T, Traebert M, Schmid HA, Scheel C, Lutz TA, Scharrer E (mayo de 2003). "Efectos específicos del sitio de la grelina sobre la actividad neuronal en el núcleo arqueado hipotalámico". Neuroscience Letters . 341 (2): 151–5. doi :10.1016/S0304-3940(02)01381-2. PMID  12686388. S2CID  34697353.
13. Schaeffer M, Langlet F, Lafont C, Molino F, Hodson DJ, Roux T, Lamarque L, Verdié P, Bourrier E, Dehouck B, Banères JL, Martinez J, Méry PF, Marie J, Trinquet E, Fehrentz JA, Prévot V, Mollard P (enero de 2013). "Rapid sensing of circulating ghrelin by hypothalamic appetite-modifying neurons" (Detección rápida de grelina circulante por neuronas hipotalámicas modificadoras del apetito). Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (4): 1512–7. Bibcode :2013PNAS..110.1512S. doi : 10.1073/pnas.1212137110 . PMC 3557016 . PMID  23297228. 

Notas al pie

• Kawano H, Daikoku S (mayo de 1988). "Sistemas neuronales que contienen somatostatina en el hipotálamo de la rata: rastreo retrógrado y estudios inmunohistoquímicos". The Journal of Comparative Neurology . 271 (2): 293–9. doi :10.1002/cne.902710209. PMID  2897982. S2CID  23815658.
• Cone RD (mayo de 2005). "Anatomía y regulación del sistema central de melanocortina" (PDF) . Nature Neuroscience . 8 (5): 571–8. doi :10.1038/nn1455. PMID  15856065. S2CID  13400886.
• Abizaid A, Horvath TL (agosto de 2008). "Circuitos cerebrales que regulan la homeostasis energética". Péptidos reguladores . 149 (1–3): 3–10. doi :10.1016/j.regpep.2007.10.006. PMC  2605273 . PMID  18514925.