El aroma floral, o aroma floral, está compuesto por todos los compuestos orgánicos volátiles (COV) , o compuestos aromáticos , emitidos por el tejido floral (por ejemplo, los pétalos de las flores). Otros nombres para el aroma floral incluyen aroma , fragancia , olor floral o perfume . El aroma floral de la mayoría de las especies de plantas con flores abarca una diversidad de COV, a veces hasta varios cientos de compuestos diferentes. [1] [2] Las funciones principales del aroma floral son disuadir a los herbívoros y especialmente a los insectos folívoros (ver Defensa de las plantas contra la herbivoría ) y atraer a los polinizadores . El aroma floral es uno de los canales de comunicación más importantes que median en las interacciones planta-polinizador , junto con las señales visuales (color de la flor, forma, etc.). [3]
Las flores de Lonicera japonica emiten una fragancia dulce y sutil compuesta principalmente de linalool . [4]
Interacciones bióticas
Percepción de los visitantes de flores.
Los visitantes de las flores, como los insectos y los murciélagos, detectan aromas florales gracias a quimiorreceptores de especificidad variable para un COV específico. La fijación de un COV en un quimiorreceptor desencadena la activación de un glomérulo antenal, que se proyecta aún más en una neurona receptora olfativa y finalmente desencadena una respuesta conductual después de procesar la información (ver también Olfato , Olfato de insecto ). La percepción simultánea de varios COV puede provocar la activación de varios glomérulos, pero la señal de salida puede no ser aditiva debido a mecanismos sinérgicos o antagónicos relacionados con la actividad interneuronal. [5] Por lo tanto, la percepción de un COV dentro de una mezcla floral puede desencadenar una respuesta de comportamiento diferente a la percepción aislada. De manera similar, la señal de salida no es proporcional a la cantidad de COV, y algunos COV en cantidades bajas en la mezcla floral tienen efectos importantes en el comportamiento de los polinizadores. Es necesaria una buena caracterización del aroma floral, tanto cualitativa como cuantitativa, para comprender y potencialmente predecir el comportamiento de los visitantes de las flores.
Los visitantes de flores utilizan aromas florales para detectar, reconocer y localizar sus especies hospedadoras e incluso discriminar entre flores de la misma planta. [6] Esto es posible gracias a la alta especificidad del aroma floral, donde tanto la diversidad de COV como su cantidad relativa pueden caracterizar la especie en flor, una planta individual, una flor de la planta y la distancia de la pluma desde la fuente.
Para hacer el mejor uso de esta información específica, los visitantes de las flores confían en la memoria a corto y largo plazo que les permite elegir sus flores de manera eficiente. [7] Aprenden a asociar el aroma floral de una planta con una recompensa como el néctar y el polen , [8] y tienen diferentes respuestas de comportamiento ante los olores conocidos frente a los desconocidos. [9] También pueden reaccionar de manera similar a mezclas de olores ligeramente diferentes. [10]
Interacciones bióticas mediadas
Los polinizadores utilizan tanto el aroma floral como el color floral para localizar flores de Antirrhinum majus spp. cuerpo estriado . [11]
Una función principal del aroma floral es atraer polinizadores y asegurar la reproducción de plantas polinizadas por animales.
Es probable que algunas familias de COV presentes en aromas florales hayan evolucionado como repelentes de herbívoros. [12] Sin embargo, estas defensas de las plantas también son utilizadas por los propios herbívoros para localizar un recurso vegetal, similar a los polinizadores atraídos por el aroma floral. [13] Por lo tanto, los rasgos de las flores pueden estar sujetos a presiones de selección antagónicas (selección positiva por parte de los polinizadores y selección negativa por parte de los herbívoros). [14]
Comunicaciones planta-planta
Las plantas tienen una variedad de compuestos volátiles que pueden liberar para enviar señales a otras plantas. Al desencadenar estas señales, las plantas aprenden más sobre su entorno y responden suficientemente. Sin embargo, todavía hay muchos factores sobre los aromas de las plantas que los científicos aún están tratando de comprender. Los científicos han estudiado cuántos de los compuestos volátiles liberados por las plantas provienen de una fuente floral. Un estudio concluyó que las señales florales son tan importantes como otros compuestos volátiles y pertinentes para la comunicación entre plantas. [15] Investigaciones adicionales encontraron que las plantas que reciben los volátiles florales tienen una mayor aptitud física que otras señales volátiles porque las señales florales son los únicos compuestos liberados por las plantas que indican su tipo de entorno de apareamiento. [16] Las plantas pueden responder a estas señales de apareamiento y cambiar fenotipos florales ajustables que pueden afectar la polinización y el apareamiento de las plantas. Los volátiles florales pueden ahuyentar o atraer polinizadores/compañeros todos a la vez. Dependiendo del número de señales florales liberadas por una planta se puede controlar el nivel de atracción/repulsión que la planta desea. La composición de los compuestos florales y la velocidad de su liberación son los factores potenciales que controlan la atracción/repelencia. Estos dos elementos pueden responder a señales ecológicas como la alta densidad de plantas y la temperatura. [17] Por ejemplo, en las orquídeas sexualmente engañosas, los aromas florales emitidos después de la polinización reducen el atractivo de la flor para los polinizadores. Este mecanismo actúa como una señal para que los polinizadores visiten flores no polinizadas. [18]
Las condiciones ambientales pueden afectar la comunicación y señalización de la planta. Los factores de señal incluyen la temperatura y la densidad de las plantas. Las temperaturas ambientalmente altas aumentan la tasa de liberación de compuestos florales, lo que puede aumentar la cantidad de señal liberada y, por tanto, su capacidad de llegar a más plantas. [17] Cuando la densidad de las plantas aumenta, la comunicación entre las plantas también aumenta, ya que las plantas estarían cerca unas de otras y las señales llegarían a muchas plantas vecinas. Esto también puede aumentar la confiabilidad de la señal y reducir la posibilidad de que la señal se degrade antes de que pueda llegar a otras plantas. [17]
Biosíntesis de COV florales.
La mayoría de los COV florales pertenecen a tres clases químicas principales. [2] [6] Los COV de la misma clase química se sintetizan a partir de un precursor compartido, pero la ruta bioquímica es específica para cada COV y, a menudo, varía de una especie de planta a otra.
Los terpenoides (o isoprenoides) se derivan del isopreno y se sintetizan mediante la vía del mevalonato o la vía del fosfato de eritritol. Representan la mayoría de los COV florales y, a menudo, son los compuestos más abundantes en las mezclas de aromas florales. [19]
La segunda clase química está compuesta por derivados de ácidos grasos sintetizados a partir de acetil-CoA , la mayoría de los cuales se conocen como volátiles de hojas verdes , porque también son emitidos por las partes vegetativas (es decir, hojas y tallos) de las plantas, y a veces son más abundantes. que del tejido floral.
Las emisiones de aromas florales también varían junto con el desarrollo floral, con las emisiones más altas en antesis , [22] es decir, cuando la flor es fecunda (altamente fértil), y emisiones reducidas después de la polinización, probablemente debido a mecanismos relacionados con la fecundación. [23] En las orquídeas tropicales, la emisión de aromas florales finaliza inmediatamente después de la polinización, lo que reduce el gasto de energía en la producción de fragancias. [24] En las flores de petunia, se libera etileno para detener la síntesis de volátiles florales bencenoideos después de una polinización exitosa. [25]
Los factores abióticos, como la temperatura, la concentración atmosférica de CO 2 , el estrés hídrico y el estado de nutrientes del suelo, también influyen en la regulación del aroma floral. [26] Por ejemplo, el aumento de las temperaturas en el medio ambiente puede aumentar la emisión de COV en las flores, alterando potencialmente la comunicación entre las plantas y los polinizadores. [17]
Finalmente, las interacciones bióticas también pueden afectar el aroma floral. Las hojas de las plantas atacadas por herbívoros emiten nuevos COV en respuesta al ataque, los llamados volátiles vegetales inducidos por herbívoros (HIPV). [27] De manera similar, las flores dañadas tienen un aroma floral modificado en comparación con las que no están dañadas. Los microorganismos presentes en el néctar también pueden alterar las emisiones de aromas florales. [28]
Medición
La medición del aroma floral tanto cualitativa (identificación de COV) como cuantitativa (emisión absoluta y/o relativa de COV) requiere el uso de técnicas de química analítica . Requiere recolectar COV florales y luego analizarlos.
muestreo de COV
Los métodos más populares se basan en la adsorción de COV florales en un material adsorbente, como fibras o cartuchos de SPME , bombeando aire muestreado alrededor de las inflorescencias a través del material adsorbente.
También es posible extraer sustancias químicas almacenadas en los pétalos sumergiéndolas en un disolvente y luego analizar el residuo líquido. Esto está más adaptado al estudio de compuestos orgánicos más pesados y/o COV que se almacenan en el tejido floral antes de ser emitidos al aire.
Análisis de muestras
Desorción
Desorción térmica: el material adsorbente se calienta instantáneamente para que todos los COV adsorbidos se eliminen del adsorbente y se inyecten en el sistema de separación. Así funcionan los inyectores en las máquinas de cromatografía de gases , que literalmente volatilizan las muestras introducidas. Para los COV adsorbidos en una mayor cantidad de material adsorbente, como cartuchos , la desorción térmica puede requerir el uso de una máquina específica, un desorbedor térmico, conectado al sistema de separación.
Desorción por disolvente : los COV adsorbidos en el material adsorbente son arrastrados por una pequeña cantidad de disolvente que se volatiliza y se inyecta en el sistema de separación. Los disolventes más utilizados son moléculas muy volátiles, como el metanol , para evitar la coelución con COV ligeramente más pesados.
Separación
La cromatografía de gases (GC) es ideal para separar COV volatilizados debido a su bajo peso molecular. Los COV son transportados por un gas vector (helio) a través de una columna cromatográfica (la fase sólida) sobre la que tienen diferentes afinidades, lo que permite separarlos.
Los sistemas de separación están acoplados con un detector que permite la detección e identificación de COV en función de su peso molecular y propiedades químicas. El sistema más utilizado para el análisis de muestras de aromas florales es GC-MS (cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas).
Cuantificación
La cuantificación de COV se basa en el área del pico medida en el cromatograma y se compara con el área del pico de un estándar químico: [29]
Calibración interna: se inyecta una cantidad conocida de un estándar químico específico junto con los COV; el área medida en el cromatograma es proporcional a la cantidad inyectada. Debido a que las propiedades químicas de los COV alteran su afinidad por la fase sólida (la columna cromatográfica) y posteriormente el área del pico en el cromatograma, es mejor utilizar varios estándares que reflejen la mejor diversidad química de la muestra de aroma floral. Este método permite una comparación más sólida entre muestras.
Calibración externa: las curvas de calibración (cantidad versus área del pico) se establecen de forma independiente mediante la inyección de un rango de cantidades de estándar químico. Este método es mejor cuando la cantidad relativa y absoluta de COV en las muestras de aromas florales varía de una muestra a otra y de un COV a otro y cuando la diversidad química de los COV en la muestra es alta. Sin embargo, lleva más tiempo y puede ser una fuente de errores (por ejemplo, efectos de matriz debidos al disolvente o COV muy abundantes en comparación con los COV traza [30] ).
Especificidad del análisis de aromas florales.
El aroma floral suele estar compuesto por cientos de COV, en proporciones muy variables. El método utilizado es un equilibrio entre detectar con precisión la cuantificación de compuestos menores y evitar la saturación del detector por compuestos principales. Para la mayoría de los métodos de análisis utilizados habitualmente, el umbral de detección de muchos COV es aún más alto que el umbral de percepción de los insectos, [31] lo que reduce nuestra capacidad para comprender las interacciones entre plantas e insectos mediadas por el aroma floral.
Además, la diversidad química en las muestras de aromas florales supone un desafío. El tiempo de análisis es proporcional al rango de peso molecular de los COV presentes en la muestra, por lo que una alta diversidad aumentará el tiempo de análisis. El aroma floral también puede estar compuesto de moléculas muy similares, como los isómeros y especialmente los enantiómeros , que tienden a coeluir y luego a separarse muy difícilmente. Sin embargo, es importante detectarlos y cuantificarlos sin ambigüedades, ya que los enantiómeros pueden desencadenar respuestas muy diferentes en los polinizadores. [32]
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