En ecología , la relación ocupación-abundancia ( O–A ) es la relación entre la abundancia de especies y el tamaño de sus áreas de distribución dentro de una región. Esta relación es quizás una de las mejor documentadas en macroecología y se aplica tanto intra como interespecíficamente (dentro y entre especies). En la mayoría de los casos, la relación O-A es una relación positiva. [1] Aunque se esperaría una relación O-A, dado que una especie que coloniza una región debe pasar por el origen (abundancia cero, ocupación cero) y podría alcanzar una abundancia y distribución máximas teóricas (es decir, la ocupación y la abundancia pueden ser Se espera que covaríe), la relación descrita aquí es algo más sustancial, ya que los cambios observados en el rango están asociados con cambios en la abundancia mayores que proporcionales. Aunque esta relación parece ser generalizada (por ejemplo, Gaston 1996 [1] y sus referencias) y tiene implicaciones importantes para la conservación de especies en peligro de extinción , los mecanismos subyacentes siguen siendo poco comprendidos. [2]
Rango : significa el área total ocupada por las especies de interés en la región bajo estudio (ver más abajo 'Medidas del rango geográfico de las especies')
Abundancia – significa la densidad promedio de las especies de interés en todos los parches ocupados (es decir, la abundancia promedio no incluye el área de los parches desocupados)
Relación intraespecífica de ocupación-abundancia: significa la relación entre la abundancia y el tamaño del área de distribución dentro de una sola especie generada utilizando datos de series de tiempo.
Relación interespecífica ocupación-abundancia: significa la relación entre la abundancia relativa y el tamaño del área de distribución de un conjunto de especies estrechamente relacionadas en un momento específico (o promediado a lo largo de un corto período de tiempo). La relación interespecífica OA puede surgir de la combinación de las relaciones intraespecíficas O-A dentro de la región [3]
Al analizar las relaciones con el tamaño del rango, es importante definir qué rango se está investigando. Gaston [4] (siguiendo a Udvardy [5] ) describe el rango potencial de una especie como el rango máximo teórico que una especie podría ocupar si se eliminaran todas las barreras a la dispersión, mientras que el rango realizado es la porción del rango potencial que la especie ocupa actualmente. El área de distribución realizada se puede subdividir, por ejemplo, en áreas de reproducción y no reproductivas. La consideración explícita de una porción particular del rango realizado en el análisis del tamaño del rango puede influir significativamente en los resultados. Por ejemplo, muchas aves marinas se alimentan en vastas áreas del océano, pero se reproducen sólo en pequeñas islas, por lo que el área de reproducción es significativamente más pequeña que la no reproductiva. Sin embargo, en muchas especies de aves terrestres, el patrón se invierte, con el área de distribución invernal (no reproductiva) algo más pequeña que la zona de reproducción. [4]
La definición de alcance se ve aún más confundida por la forma en que se mide el tamaño total del alcance realizado. Hay dos tipos de mediciones comúnmente en uso, la extensión de ocurrencia ( EOO ) (para definición: ver ALA y Fig.1 [6] ) y el área de ocupación (AOO) (ver también el patrón de escala de ocupación , y para una definición, ver Fig. 2 y ALA [6] ). La mejor manera de considerar el EOO es como el polígono convexo mínimo que abarca todas las apariciones normales conocidas de una especie en particular y es la medida de distribución que se encuentra más comúnmente en las guías de campo. El AOO es el subconjunto del EOO donde realmente se encuentra la especie. En esencia, la AOO reconoce que existen lagunas en la distribución de una especie dentro de su EOO e intenta corregir estas vacantes. Una forma común de describir el AOO de una especie es dividir la región de estudio en una matriz de células y registrar si la especie está presente o ausente en cada célula. Por ejemplo, al describir las relaciones O-A para aves británicas comunes, Quinn et al. [7] encontraron que la ocupación en la resolución más fina (cuadrados de 10 x 10 km) explicaba mejor los patrones de abundancia. De manera similar, Zuckerberg et al. [8] utilizaron datos del Atlas de aves reproductoras medidos en celdas de 5 × 5 km para describir la ocupación de aves reproductoras en el estado de Nueva York. La UICN suele utilizar un tamaño de celda de 2 × 2 km para calcular el AOO. [6]
En gran parte de la macroecología , el uso de EOO como medida del tamaño del área de distribución puede ser apropiado; sin embargo, AOO es una medida más apropiada al evaluar las relaciones O-A. En investigaciones macroecológicas que son principalmente de naturaleza biogeográfica , se puede esperar que las variables de interés varíen más de un grado de ocurrencia a otro, y menos a través de las discontinuidades contenidas dentro del EOO total. Sin embargo, cuando se investigan las relaciones OA, el área ocupada por una especie es la variable de interés, y la inclusión de discontinuidades dentro del EOO podría influir significativamente en los resultados. En el caso extremo en el que los hábitats ocupados se distribuyan aleatoriamente a lo largo del EOO, no se esperaría una relación entre la abundancia y el tamaño del área de distribución (EOO). [9] Debido a que las relaciones O-A tienen fuertes implicaciones para la conservación, Gaston y Fuller [10] han argumentado que es necesario hacer distinciones claras en cuanto al propósito de EOO y AOO como medidas del tamaño del área de distribución, y que en asociación con las relaciones OA el AOO es la medida más útil de la abundancia de especies.
No importa qué concepto utilicemos en los estudios, es esencial comprender que la ocupación es sólo un reflejo de la distribución de las especies bajo una determinada escala espacial. La ocupación, así como otras medidas de distribución de especies (por ejemplo, sobredispersión y autocorrelación espacial), depende de la escala. [11] Como tal, los estudios sobre la comparación de las relaciones O-A deben tener en cuenta la cuestión de la sensibilidad de la escala (compárese el texto de las figuras 1 y 2). Además, medir el rango de especies, ya sea medido por el casco convexo o por la ocupación (ocurrencia), es parte del proceso de filtración y puede explicarse mediante la teoría de la filtración , [12]
Se ha propuesto un conjunto de posibles explicaciones para describir por qué se observan relaciones O-A intra e interespecíficas positivas. Siguiendo a Gastón et al. 1997 [13] Gastón y Blackburn 2000 [14] Gastón et al. 2000, [2] y Gaston 2003 [4] estas razones incluyen:
Una forma de abordar las relaciones O-A observadas es, en esencia, negar su existencia. Un argumento en contra de la existencia de relaciones O-A es que son simplemente artefactos de muestreo. Dado que es menos probable que se muestreen especies raras, en un esfuerzo de muestreo dado, se puede esperar detectar especies raras que ocupan menos sitios que las comunes, incluso si la distribución de ocupación subyacente es la misma. Sin embargo, esta explicación hace sólo una predicción, es decir, que con un muestreo suficiente no se encontrará que exista ninguna relación. [13] Esta predicción se falsifica fácilmente, dado que taxones excepcionalmente bien estudiados, como las aves reproductoras (por ejemplo, Zuckerberg et al. 2009, Gaston [2] ), muestran relaciones OA bien documentadas.
Una segunda explicación estadística implica el uso de distribuciones estadísticas como la de Poisson o la binomial negativa . Esta explicación sugiere que, debido a la distribución subyacente de agregación y densidad, se esperaría una relación O-A observada. Sin embargo, Gastón et al. [13] cuestionan si esta es una explicación adecuadamente mecanicista. De hecho, Gastón et al. [2] sugieren que "argumentar que la agregación espacial explica las relaciones abundancia-ocupación es simplemente suplantar un patrón poco comprendido por otro".
La hipótesis filogenética de no independencia es una tercera explicación estadística, específica de las relaciones interespecíficas O-A observadas. Esta hipótesis sugiere que, como las especies estrechamente relacionadas no son verdaderamente independientes, su inclusión en los análisis infla artificialmente los grados de libertad disponibles para probar la relación. Sin embargo Gastón et al. [2] citan varios estudios que documentan relaciones O-A significativas a pesar de controlar la no independencia filogenética.
La mayoría de las evaluaciones de las relaciones O-A no evalúan especies en todo su rango (global), sino que documentan patrones de abundancia y ocupación dentro de una región específica. [4] Se cree que las especies disminuyen en abundancia y se distribuyen de manera más irregular hacia el margen de su área de distribución. Si esto es cierto, entonces se puede esperar que a medida que una especie expande o contrae su área de distribución dentro de la región de interés, se parecerá más o menos a las poblaciones en el centro de su área de distribución, lo que conducirá a una relación O-A intraespecífica positiva. De la misma manera, se puede esperar que un conjunto de especies dentro de la región de estudio contenga algunas especies cerca del centro y otras cerca de la periferia de sus áreas de distribución, lo que lleva a una relación interespecífica O-A positiva. Aunque esta explicación puede contribuir a la comprensión de las relaciones O-A cuando se consideran rangos parciales, no puede explicar las relaciones documentadas para rangos geográficos completos. [4]
Brown [15] sugirió que las especies con un nicho ecológico amplio podrían, como consecuencia, obtener densidades locales más altas y una distribución más amplia que las especies con un nicho ecológico estrecho. Esta relación generaría una relación OA positiva. De manera similar, la posición de nicho de una especie, [16] (la posición de nicho representa la distancia absoluta entre las condiciones ambientales medias donde ocurre una especie y las condiciones ambientales medias en una región) podría influir en su abundancia local y tamaño de rango, si las especies con Las posiciones de nicho más bajas son más capaces de utilizar los recursos típicos de una región. Aunque intuitivo, Gaston et al. [13] y Gaston y Blackburn [14] señalan que, debido a la naturaleza n -dimensional del nicho, esta hipótesis es, de hecho, no comprobable.
Muchas especies exhiben dispersión y selección de hábitat dependientes de la densidad . [17] [18] [19] Para las especies que exhiben este patrón, la dispersión hacia lo que de otro modo serían hábitats subóptimos puede ocurrir cuando las abundancias locales son altas en hábitats de alta calidad (ver Dinámica fuente-sumidero ), aumentando así el tamaño de la Rango geográfico de la especie. Un argumento inicial en contra de esta hipótesis es que cuando una especie coloniza hábitats anteriormente vacíos, la abundancia promedio de esa especie en todos los hábitats ocupados cae, negando una relación O-A. Sin embargo, todas las especies se encontrarán en densidades bajas en algunos hábitats ocupados, mientras que sólo las especies abundantes podrán alcanzar densidades altas en algunos de sus hábitats ocupados. Por lo tanto, se espera que tanto las especies comunes como las poco comunes tengan densidades mínimas similares en los hábitats ocupados, pero que sean las densidades máximas obtenidas por las especies comunes en algunos hábitats las que impulsen la relación positiva entre las densidades medias y el AOO. Si la selección de hábitat dependiente de la densidad determinara relaciones positivas O-A, la distribución de una especie seguiría una Distribución Libre Ideal (IFD). Gastón et al. [2] cita a Tyler y Hargrove [20] quienes examinaron el IFD utilizando modelos de simulación y encontraron varios casos (por ejemplo, cuando los recursos tenían una distribución fractal, o cuando la escala de distribución de recursos no coincidía con las capacidades de dispersión de los organismos) donde los IFD describían mal las distribuciones de las especies. .
En un modelo de metapoblación clásico , el hábitat ocurre en parches discretos, y una población en cualquier parche enfrenta un riesgo sustancial de extinción en un momento dado. Debido a que la dinámica poblacional en parches individuales es asincrónica, el sistema se mantiene mediante dispersión entre parches (por ejemplo, la dispersión desde parches con poblaciones altas puede "rescatar" poblaciones cercanas o en extinción en otros parches). Freckleton et al. [21] han demostrado que, con algunas suposiciones (parches de hábitat de igual idoneidad, extinción independiente de la densidad y dispersión restringida entre parches), variar la idoneidad general del hábitat en una metapoblación puede generar una relación intraespecífica positiva de OA. Sin embargo, actualmente existe un debate sobre cuántas poblaciones realmente se ajustan a un modelo de metapoblación clásico. [22] En sistemas experimentales que utilizan microartrópodos que habitan en musgos [23] demostraron que la fragmentación del hábitat provocaba disminuciones en la abundancia y la ocupación. La adición de corredores de hábitat detuvo estas disminuciones, proporcionando evidencia de que la dinámica de la metapoblación (extinción e inmigración) mantiene la relación interespecífica OA; sin embargo, Warren y Gaston [24] pudieron detectar una relación interespecífica O-A positiva incluso en ausencia de dispersión. , lo que indica que un conjunto más general de procesos de extinción y colonización (que los procesos de metapoblación per se) pueden mantener la relación O-A.
Las tasas vitales de una especie (en particular r – la tasa intrínseca de aumento; ver Dinámica de la población ) interactúan con la calidad del hábitat de un parche ocupado para determinar la densidad local y, en múltiples parches, pueden resultar en una relación O-A. Holt y col. [25] modelaron un sistema donde la dispersión entre parches de hábitat podría garantizar que todos los parches de hábitat adecuados estuvieran ocupados, pero donde la dispersión era lo suficientemente limitada como para que la inmigración no afectara significativamente el tamaño de la población en los parches ocupados. En este sistema, el tamaño de la población dentro de cualquier hábitat determinado era función únicamente de las tasas de natalidad y mortalidad. Al hacer variar la calidad del hábitat (aumentando o disminuyendo las tasas de natalidad y mortalidad), Holt pudo generar una relación O-A intraespecífica positiva. El modelo de Holt et al. [25] requiere muchos datos para probar incluso las relaciones intraespecíficas (es decir, las tasas vitales de todas las poblaciones a lo largo del tiempo). Freckleton et al. [9] utilizan una versión del modelo propuesto por Holt et al., pero con una calidad de hábitat variable entre parches para evaluar los parámetros que podrían observarse en los datos de las especies O-A. Freckleton et al. muestran que la agregación de individuos dentro de los sitios y la asimetría del tamaño de la población deben correlacionarse con la densidad y la ocupación, dependiendo de los arreglos específicos de la calidad del hábitat, y demuestran que estos parámetros varían de acuerdo con relaciones positivas intra e interespecíficas O-A para tierras agrícolas comunes. aves en Gran Bretaña.
Figura 2. Modelo de Holt et al. [25] bajo diferentes valores de Hcrit. Figura 2a. muestra el efecto del aumento del umbral crítico de ocupación sobre el tamaño de la población y el AOO. Figura 2b. muestra el efecto de disminuir Hcrit. Debido a que la AOO y la abundancia total covarían, se espera una relación de abundancia de ocupación intraespecífica en situaciones donde la calidad del hábitat varía a lo largo del tiempo (más o menos área por encima de Hcrit.
La mayoría de las diferentes explicaciones que se han presentado para explicar las regularidades en la abundancia de especies y la distribución geográfica mencionadas anteriormente predicen de manera similar una relación positiva entre distribución y abundancia. Esto dificulta probar la validez de cada explicación. Por lo tanto, un desafío clave es distinguir entre los diversos mecanismos que se han propuesto para subyacer a estos patrones casi universales. El efecto de la dinámica de nicho o de la dinámica neutral representa dos puntos de vista opuestos y muchas explicaciones adoptan posiciones intermedias.
La dinámica neutral supone que las especies y los hábitats son equivalentes y que los patrones en la abundancia y distribución de las especies surgen de sucesos estocásticos de nacimiento, muerte, inmigración, extinción y especiación. Modelar este tipo de dinámica puede simular muchos de los patrones en la abundancia de especies, incluida una relación positiva entre ocupación y abundancia. Esto no implica necesariamente que las diferencias de nicho entre especies no sean importantes; Ser capaz de modelar con precisión patrones de la vida real no significa que los supuestos del modelo también reflejen los mecanismos reales subyacentes a estos patrones de la vida real. De hecho, las relaciones ocupación-abundancia se generan entre muchas especies, sin tener en cuenta la identidad de una especie. Por lo tanto, puede que no sea demasiado sorprendente que modelos neutrales puedan describir con precisión estas propiedades comunitarias.
La dinámica de nicho supone diferencias entre especies en su nicho fundamental, lo que debería dar lugar a patrones en la abundancia y distribución de las especies (es decir, sus nichos realizados). En este marco, la abundancia y distribución de una sola especie y, por tanto, los patrones emergentes entre múltiples especies, están impulsados por mecanismos causales que operan a nivel de esa especie. Por lo tanto, examinar cómo las diferencias entre especies individuales dan forma a estos patrones, en lugar de analizar el patrón en sí, puede ayudar a comprender estos patrones.
Al incorporar información específica sobre la dieta, reproducción, dispersión y especialización del hábitat de una especie, Verberk et al. [26] pudieron explicar con éxito la contribución de especies individuales a la relación general y demostraron que los principales mecanismos en funcionamiento pueden ser diferentes para diferentes grupos de especies.
La dinámica neutral puede ser relativamente importante en algunos casos, dependiendo de la especie, las condiciones ambientales y el nivel de escala espacial y temporal bajo consideración, mientras que en otras circunstancias, la dinámica de nicho puede dominar. Por lo tanto, las dinámicas de nicho y neutrales pueden estar operando simultáneamente, constituyendo diferentes puntos finales del mismo continuo.
Gaston et al. (2001) analizan las implicaciones importantes de las relaciones O-A intraespecíficas e interespecíficas. [2]