Una glándula sudorípara apocrina ( / ˈ æ p ə k r ə n , - ˌ k r aɪ n , - ˌ k r iː n / ; del griego apo 'lejos' y krinein 'separar') [5] [6] se compone de una porción secretora enrollada ubicada en la unión de la dermis y la grasa subcutánea , desde la cual una porción recta se inserta y secreta en la porción infundibular del folículo piloso . [7] En los humanos, las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran solo en ciertas ubicaciones del cuerpo: las axilas , la areola y los pezones del pecho, el canal auditivo , los párpados , las alas de la fosa nasal , la región perineal y algunas partes de los genitales externos . [8] Las glándulas apocrinas modificadas incluyen las glándulas ciliares (glándulas de Moll) en los párpados; las glándulas ceruminosas , que producen cera del oído ; y las glándulas mamarias , que producen leche . [3] Se distinguen de las glándulas sudoríparas ecrinas , que cubren todo el cuerpo. [9]
Sin embargo, la mayoría de los mamíferos no primates tienen glándulas sudoríparas apocrinas en la mayor parte de su cuerpo. [8] Los animales domésticos, como los perros y los gatos, tienen glándulas apocrinas en cada folículo piloso e incluso en su sistema urinario, pero glándulas ecrinas solo en las almohadillas de las patas y el hocico. Sus glándulas apocrinas, como las de los humanos, producen una secreción oleosa, opaca e inodora [10] que adquiere su olor característico tras la descomposición bacteriana. [11] Las glándulas ecrinas de sus patas aumentan la fricción y evitan que resbalen cuando huyen del peligro. [12]
La glándula apocrina está formada por un glomérulo de túbulos secretores y un conducto excretor que desemboca en un folículo piloso; [13] en ocasiones, un conducto excretor se abre a la superficie de la piel junto al pelo. [14] La glándula es grande y esponjosa, ubicada en la grasa subcutánea profunda en la dermis, [9] [15] y tiene una estructura general y un diámetro de luz más grandes que la glándula sudorípara ecrina . [16] [8] Los túbulos secretores de las glándulas apocrinas son de una sola capa, pero a diferencia de los túbulos secretores ecrinos, contienen solo un solo tipo de célula epitelial ductal, [17] que varía en diámetro según su ubicación y, a veces, se ramifica en múltiples conductos. Los túbulos están envueltos en células mioepiteliales , que están más desarrolladas que en sus contrapartes de las glándulas ecrinas. [18] [19]
En los animales ungulados y marsupiales , las glándulas apocrinas actúan como el principal termorregulador , secretando sudor acuoso. [9] Sin embargo, para la mayoría de los mamíferos, las glándulas sudoríparas apocrinas secretan un compuesto aceitoso (y eventualmente maloliente) que actúa como feromona , [20] marcador territorial y señal de advertencia . [10] [21] [22] Al ser sensibles a la adrenalina , las glándulas sudoríparas apocrinas están involucradas en la sudoración emocional en los humanos (inducida por la ansiedad, el estrés, el miedo, la estimulación sexual y el dolor). [21]
En un feto humano de cinco meses, las glándulas apocrinas están distribuidas por todo el cuerpo; después de unas semanas, existen solo en áreas restringidas, [9] incluidas las axilas y los genitales externos. [8] Son inactivas hasta que son estimuladas por los cambios hormonales en la pubertad . [21]
La glándula apocrina secreta un líquido oleoso con proteínas y lípidos que no tiene olor antes de la actividad microbiana. Aparece en la superficie de la piel mezclado con sebo , ya que las glándulas sebáceas se abren hacia el mismo folículo piloso. [23] A diferencia de las glándulas sudoríparas ecrinas, que secretan de forma continua, las glándulas apocrinas secretan en ráfagas periódicas. [20]
Originalmente se pensaba que las glándulas sudoríparas apocrinas utilizaban únicamente secreción apocrina: las vesículas se desprenden de las células secretoras y luego se degradan en el lumen secretor, liberando su producto. [24] Investigaciones más recientes han demostrado que también se produce secreción merocrina . [25]
Las células mioepiteliales forman un revestimiento de músculo liso alrededor de las células secretoras; cuando los músculos se contraen, aprietan los conductos secretores y expulsan el líquido acumulado hacia el folículo piloso. [20] [26] El sudor y el sebo se mezclan en el folículo piloso y llegan mezclados a la superficie epidérmica. [9] El sudor apocrino es turbio, viscoso, inicialmente inodoro y con un pH de 6 a 7,5. Contiene agua, proteínas, desechos de carbohidratos y NaCl . [27] El sudor solo alcanza su olor característico al ser degradado por bacterias, que liberan moléculas de olor volátiles. [23] Más bacterias (especialmente corinebacterias ) conducen a un olor más fuerte. La presencia de vello axilar también hace que el olor sea aún más penetrante, ya que las secreciones, los desechos, la queratina y las bacterias se acumulan en los pelos. [15]
Los mamíferos no primates suelen tener glándulas sudoríparas apocrinas en la mayor parte de su cuerpo. [8] Los caballos las utilizan como un dispositivo termorregulador, ya que están reguladas por la adrenalina y están más ampliamente distribuidas en los equinos que en otros grupos. [28] Los zorrillos , por otro lado, utilizan las glándulas para liberar una secreción que actúa como un poderoso mecanismo de defensa. [20]
Los "órganos axilares", regiones limitadas con igual número de glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas, sólo existen en humanos , gorilas y chimpancés . [9] En los humanos, las glándulas apocrinas de esta región son las más desarrolladas (con los glomérulos más complejos). [18] Los hombres tienen más glándulas sudoríparas apocrinas que las mujeres en todas las regiones axilares. [29] [30]
Actualmente no hay evidencia de que las glándulas sudoríparas varíen sustancialmente según el grupo racial, y la mayoría de los estudios que afirman haber encontrado variaciones están sujetos a fallas metodológicas. [31]