Anomocephalus es un género extinto de anomodontos primitivosy pertenece al clado Anomocephaloidea . Se dice que el nombre deriva de la palabra griega anomos que significa sin ley y cephalos que significa cabeza. [1] Sin embargo, la palabra correcta para cabeza en griego es κεφαλή ( kephalē ). [2] Es primitivo en el sentido de que conserva un conjunto completo de dientes en ambas mandíbulas, en contraste con sus descendientes, los dicinodontes , cuya dentición se reduce a un solo par de colmillos (y en muchos casos ningún diente en absoluto), con sus mandíbulas cubiertas por un pico córneo similar al de una tortuga moderna . Sin embargo, de ninguna manera están estrechamente relacionados.
Su descubrimiento en 1999 en las primeras rocas terrestres de Gondwana (de Williston en el Karoo de la provincia del Cabo del Norte de Sudáfrica ) ha demostrado que este grupo de herbívoros se originó en Gondwana ; no en Laurasia , como se había supuesto anteriormente. Vivió hace 260 millones de años durante el Período Pérmico , en áreas áridas con ríos y lagos , casi como partes de las actuales Namibia o Botswana . [1] Está más estrechamente relacionado con Tiarajudens de Brasil . [3]
Anomocephalus fue descubierto en la base del Grupo Beaufort , que es un estrato geográfico que consiste principalmente en arenisca y pizarras que se han depositado en la Cuenca Karoo . [1] [4] El Grupo Beaufort dominó la mayor parte de la cuenca con sedimentación fluvial, que es transportada por arroyos y ríos que probablemente se formaron por masas de hielo como los glaciares. [5] El clima en este momento durante el Pérmico medio a tardío se volvió cálido y semiárido con lluvias estacionales. [5] Se cree que la región central de la cuenca ha sido drenada por lagos semipermanentes y cinturones de meandros de grano fino. [5]
Anomocephalus fue recolectado en una localidad cerca de Williston, en la base del Grupo Beaufort en la Cuenca Karoo, que se encuentra dentro de la Provincia del Cabo Norte de Sudáfrica. [1] Fue descubierto durante el programa continuo de B. Rubidge para determinar la extensión lateral de la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon (un terápsido dicinodonte extinto). [1] Fue descrito por primera vez por Modesto en 1999 y se lo conoce solo por un cráneo parcial con dentición distintiva y fue preservado en roca de barro duro. [1]
El descubrimiento de Anomocephalus y su posición filogenética proporcionaron evidencia convincente de que los anomodontos se diversificaron inicialmente en Gondwana. [1] Esto entra en conflicto con sugerencias previas de que los anomodontos se dispersaban libremente entre las regiones norte y sur de la Pangea del Pérmico Tardío o que los terápsidos evolucionaron primero en Euramérica y luego se trasladaron a Gondwana cuando el clima se volvió favorable. [1] [6] [7] Además, la posición filogenética basal de Anomocephalus sugiere que la herbivoría fue adquirida inicialmente por los anomodontos de Gondwana. [1]
La premaxila contiene una porción alveolar profunda con espacio para dos dientes y el maxilar es ligeramente alargado en comparación con otros anomodontos. [8] [1] En la porción posterior del maxilar, la curvatura característica del anomodonto se ve en el arco cigomático . [8] [1] El nasal, prefrontal y lagrimal se parecen tanto en forma como en posición a los de otros anomodontos más basales. [1] Además, el yugal tiene una mayor exposición marginal que otros anomodontos y se estrecha posteriormente. [1] La lámina dorsal del cuadratoyugal se parece más a los dicinodontes que a los anomodontos basales. [1] El hueso postorbital se estrecha ventralmente y es visiblemente plano y curvado. [1] Al igual que en otros anomodontos, el dentario es dorsoventralmente profundo y el escamoso es trirradiado como lo sugieren los procesos ventrales y anteriores. [8] [1]
Los anomocéfalos poseen cinco incisivos superiores que tienen una corona en forma de ovoide cuando se observan desde la vista oclusal. [9] La dentición del maxilar comienza como pequeños elementos en forma de clavija que se vuelven anchos bucolingualmente y cortos mesiodistalmente. [9] Seis dientes se encuentran en el pterigoideo/epipterigoideo con cuatro alvéolos vacíos/dañados adicionales, lo que sugiere que había al menos diez dientes que componían la dentición palatina derecha. [9] Estos dientes palatinos tienen raíces largas y curvas y las coronas son rectangulares con una cuenca oclusal. [9] Hay dos incisivos inferiores in situ que son seguidos por dos dientes inferiores desplazados, el segundo de estos dientes está expandido transversalmente y muestra una corona en forma de silla de montar al igual que los dientes palatinos. [1] [9] Además, hay tres dientes inferiores posteriores en el dentario con un diente de reemplazo no erupcionado evidente debajo del último diente inferior, lo que es evidencia de al menos una segunda ola de reemplazo dentario. [9]
Aunque no se encontró un esqueleto postcraneal con el cráneo parcial de Anomocephalus , su taxón hermano Tiarajudens eccentricus fue descubierto en 2011 con una cintura escapular izquierda parcial y su extremidad izquierda, una tibia izquierda aislada con el pie y elementos del pie. [9] [3] De los elementos axiales, solo se encontraron dos costillas fragmentarias de margen paralelo sin una curvatura clara y el fragmento más completo tenía 8 mm de ancho y 86 mm de largo. [9] El húmero que se encontró con T. eccentricus tiene aproximadamente 177 mm de longitud y mostró porciones proximal y distal bien expandidas. [9] El radio tiene 128 mm de longitud con superficies proximal y distal expandidas y planas, y el cúbito es más robusto que el radio y ligeramente más largo con 137 mm. [9] El pie mostró cinco dígitos parciales y todos eran robustos con articulaciones artrodiales entre los metatarsianos distales y las falanges proximales, así como entre las falanges. [9] Además, se conservaron 15 gastralias izquierdas y tres derechas como huesos largos, delgados y delicados. [9]
Anomocephalus exhibe dientes palatinos y la morfología de los dientes es consistente con una dieta herbívora rica en fibra. [9] Cisneros y colegas sugirieron que Anomocephalus tenía una propalinia incipiente durante las oclusiones debido a que las dimensiones longitudinales de cada faceta del cuadrado eran el doble de grandes que la dimensión transversal. [9] [1] Sugieren que esto permitiría el movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior durante la masticación. [9] También se sugiere que la propalinia está vinculada a una capacidad mejorada para procesar material vegetal. [10] [11] [12]
